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RECUERDOS DE MI VIDA
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)
TOMO II    Historia de mi labor científica

CAPÍTULO VI
Algunos detalles tocantes á mis trabajos de 1888. — Las cestas del cerebelo, el axon de los granos y las fibras musgosas y trepadoras. — Valor decisivo de estos encuentros para la resolución del problema de la conexión intercelular. — Teoría reticular de Gerlach y de Golgi. — Los atisbos geniales de His y Forel. — Confirmación en la retina y lóbulo óptico de las leyes conectivas inducidas del análisis del cerebelo. — Plan estructural de la médula espinal. — Averiguación del modo de terminar en los centros los nervios sensitivos y sensoriales. — Otros trabajos menos importantes.


Consignadas en el capítulo precedente, en síntesis abreviada, las conclusiones más generales de mis estudios en los centros nerviosos durante los años 1888 y 1889, séame lícito entrar ahora en la exposición somera, y lo más clara posible, de los hallazgos más interesantes. Estos hallazgos refiérense al cerebelo de las aves y mamíferos, á la retina, á la médula espinal y al lóbulo óptico de las aves.

Fig. 1.—Corte transversal de una lámina cerebelosa. Figura semiesquemática.— A y B, células estrelladas de la capa molecular (células de cesta), cuyo axon (a) genera nidos terminales en torno de las células de Purkinje (C); b, axon de estos últimos corpúsculos.

Cerebelo.—Mis estudios sobre la estructura de este centro nervioso iniciáronse en las aves jóvenes y adultas; siguieron luego los referentes al cerebelo de los mamíferos. Dos Memorias, amén de algunas comunicaciones preventivas, consagramos, desde 1888 á 1889, á este fecundo tema.

En la primera, publicada en Mayo de 1888, constan ya los principales hechos sobre que se fundan las leyes anatomo-fisiológicas enunciadas en el capítulo precedente. En efecto; con ocasión del análisis del axon[1] de las células estrelladas pequeñas de la capa molecular del cerebelo, se describe por primera vez el modo real de terminación de las fibras nerviosas en la substancia[2] gris, problema sobre el cual sólo poseíamos soluciones hipotéticas. De esta interesante observación, comprobada después por numerosos autores (Kölliker, van Gehuchten, Retzius, Edinger, v. Lenhossék, Athias, etc.), damos copia en la figura 1, C, correspondiente al cerebelo de los mamíferos. Nótese cómo el cilindro-eje de las referidas células estrelladas pequeñas marcha desde luego en dirección transversal á la circunvolución cerebelosa, describiendo un curso arciforme, y emitiendo numerosas ramas colaterales, caracterizadas por la propiedad de espesarse progresivamente. En fin, tanto el remate de la expansión funcional como sus numerosas proyecciones descendentes, se resuelven en ciertos flecos ó borlas terminales, íntimamente aplicadas al cuerpo de las células de Purkinje, en torno de las cuales generan á modo de nido ó cesta complicados.

Fig. 2.—Corte longitudinal de una circunvolución cerebelosa.— A, capa molecular; B, capa de las células de Purkinje; C, capa de los granos; D, substancia blanca; a, rosáceas de las fibras musgosas; b, soma de las células de Purkinje; c, fibrillas paralelas; d, granos con su axon ascendente; e, división de este axon. (Figura semiesquemática).

Digno de mencionarse es también, por su valor teórico, el encuentro en la capa de los granos de un tipo especial de fibra centrípeta, bautizada con el nombre de fibra musgosa, la cual exhibe, tanto en su cabo final como en sus ramas colaterales (fig. 2, a), ciertas eflorescencias ó rosáceas, de apéndices cortos, tuberosos, libremente terminados. Ulteriores observaciones nuestras pusieron de manifiesto que semejantes excrecencias entran en estrecha articulación con las arborizaciones digitiformes de los granos, arborizaciones descritas también por primera vez, dicho sea de pasada, en la comunicación aludida.

En fin, en el citado trabajo se llama asimismo la atención de los sabios acerca de la existencia en derredor de las dendritas de los corpúsculos de Purkinje y, en general, de toda prolongación protoplásmica, de una especie de vello de finísimos y cortos apéndices (espinas peridendríticas), confirmadas y estudiadas después por numerosos autores.

La segunda comunicación relativa al cerebelo, publicada en Agosto de 1888, contiene dos hechos capitales:

    a) El descubrimiento del axon[1] delicadísimo de los granos (células pequeñísimas de la zona segunda de la corteza cerebelosa)[3], el cual, según mostramos en la figura 2, d, c, asciende á la capa molecular, donde, á diversas alturas para cada célula, se divide en ángulo recto, produciendo dos sutilísimas ramas orientadas en opuesto sentido (figura 2, e). Estas larguísimas proyecciones, que llamé fibras paralelas, á causa de marchar paralelamente en el sentido de la circunvolución cerebelosa, y por tanto, en dirección normal al ramaje de las células de Purkinje, aparecen en cantidad formidable, rellenan todos los intersticios de la zona molecular y, tras largo é indiviso trayecto, acaban en los extremos de cada lámina. Tan general es su existencia y uniforme su disposición, que se las encuentra casi con los mismos caracteres en toda la serie de los vertebrados, desde el pez hasta el hombre. Constituyen, pues, un factor importante del centro cerebeloso.

Fig. 3.—Trozo de un corte transversal de una circunvolución.— A, capa molecular; B, capa de los granos; C, células de Purkinje; a, arborización trepadora; b, axon de Purkinje; c, cilindro-eje llegado de la substancia blanca y ramificado sobre las dendritas de las células de Purkinje.

    b) El otro afortunado encuentro es el de las fibras trepadoras (fig. 3, c). Estos robustos conductores emanan de los ganglios de la protuberancia; invaden el eje blanco central de las láminas cerebelosas; cruzan, sin ramificarse, la capa de los granos; asaltan después el plano de las células de Purkinje, y costean, en fin, el soma y tallo principal de estos elementos, á los cuales se adaptan estrechamente. Arribadas al nivel de los primeros brazos del citado tronco dendrítico, descompónense en plexos paralelos serpenteantes que ascienden á lo largo de las ramas protoplásmicas, á cuyo contorno se aplican, al modo de la hiedra ó de las lianas al tallo de los árboles (fig. 3, a).

Fig. 4.—Corte transversal semiesquemático de una circunvolución cerebelosa de mamífero.— A, zona molecular; B, zona de los granos; C, zona de la substancia blanca; a, célula de Purkinje vista de plano; b, células estrelladas pequeñas de la zona molecular; d, arborizaciones finales descendentes que rodean las células de Purkinje; e, células estrelladas superficiales; g, granos con sus cilindros-ejes ascendentes bifurcados en i; h, fibras musgosas; j, célula neuróglica de penacho; n, fibras trepadoras; m, célula neuróglica de la zona de los granos; f, células estrelladas grandes de la zona de los granos.

Tan afortunado hallazgo, uno de los más bellos con que me agasajó el azar en aquella época fecunda, significaba la prueba terminante de la transmisión de los impulsos nerviosos por contacto. Así lo reconocieron sabios insignes al comprobar, años después, mi descripción de las fibras musgosas y trepadoras.

Al dar cuenta de la labor del trienio de 1891 á 1894, añadiré otros encuentros de menos importancia concernientes á la corteza cerebelosa. Para alivio del lector poco familiarizado con estas materias, reproducimos aquí una figura donde se presenta, de modo esquemático, el estado de nuestros conocimientos sobre el cerebelo después de mis observaciones de 1888 y 1889. Este esquema (fig. 4) fué compuesto para ilustrar unas conferencias pronunciadas más tarde (1894) ante la Academia de Ciencias Médicas de Cataluña. Del éxito inesperado de estas lecciones, que se tradujeron inmediatamente al francés, inglés y alemán, diré algo más adelante.

Las conclusiones de mis investigaciones acerca del cerebelo contradecían rudamente las ideas, á la sazón reinantes, sobre la fina anatomía de la substancia gris. Claro es que mis puntos de vista eran harto revolucionarios para ser fácilmente admitidos. Mas por esta vez abrigaba la certidumbre de no haberme equivocado; porque, en realidad, las leyes enunciadas venían á ser la expresión ingenua de los hechos, sin mezcla alguna de subjetivismo. No se trataba ahora de una hipótesis más, sino de una inducción legítima con todas las garantías lógicas apetecibles, según reconocieron más tarde insignes histólogos y neurólogos. Estaba yo demasiado escarmentado por el error cometido al interpretar temerariamente la estructura del tejido muscular, para proceder de ligero ó dejarme seducir por una mera concepción teórica, propia ó ajena.

Á fin de que el lector siga fácilmente el curso de mis trabajos y excuse el tono polémico de algunos de mis futuros escritos, conviene exponer aquí, en breves términos, las opiniones reinantes por entonces entre los sabios sobre la constitución íntima de la substancia gris.

Dos hipótesis principales se disputaban el campo de la ciencia: la del retículo, defendida por casi todos los neurólogos; la de la libre terminación, insinuada tímidamente por dos solitarios, His y Forel, sin eco en las escuelas.

La hipótesis de la red era el formidable enemigo. Note el lector, que también aquí, á semejanza de lo ocurrido en la fibra muscular estriada, nos salía al paso el prejuicio del retículo; sin embargo, en esta ocasión la supuesta rejilla difusa no era intracelular, sino intercelular. Creada por Gerlach, sostenida después por Meynert y otros neurólogos célebres, durante una época en que la penuria metodológica excusaba las aventuras de la fantasía, la teoría reticular recibió, al fin, de Golgi una forma arquitectónica nueva y atrayente, y hasta cierta apariencia de apoyo en los hechos de observación.

Fig. 5.—Esquema de la estructura de la substancia gris de la médula espinal, según los autores de la época pregolgiana.— A, raíces anteriores; B, raíz posterior; C, red intersticial de la substancia gris; D, surco anterior de la médula; E, cordón de Goll; F, cordón de Burdach; H, célula motriz; I, vía piramidal cruzada; G, columna de Clarke; J, ganglio sensitivo.

Para el sabio de Pavía, la substancia gris constituye el punto de encuentro y fusión de todas las fibras aferentes y eferentes de los centros nerviosos, así como de los axones de los elementos autóctonos. Á este retículo, continuo y de formidable riqueza fibrilar, concurrirían los siguientes factores: 1.º, las ramificaciones terminales de los cilindros-ejes sensitivos ó simplemente aferentes de otros centros nerviosos; 2.º, las ramas colaterales del axon de ciertos elementos grandes, designados por Golgi células motrices (grandes pirámides cerebrales, células de Purkinje del cerebelo, etc.) y que yo bauticé, para no prejuzgar su fisiologismo, elementos de axon largo; y 3.º, las arborizaciones terminales del cilindro-eje de otras células nerviosas, consideradas arbitrariamente como sensitivas (Golgi) y que yo califiqué células de axon corto.

Á diferencia de Gerlach, según el cual cooperarían también en la construcción del retículo difuso las últimas proyecciones del ramaje protoplásmico neuronal, Golgi redujo los componentes del mismo á las ramificaciones nerviosas. Para que el lector, ajeno á esta clase de asuntos, pueda comprender fácilmente las hipótesis reticulares de Gerlach y de Golgi, reproducimos esquemáticamente la manera según la cual los referidos sabios concebían las comunicaciones anatomo-fisiológicas entre las raíces motrices y sensitivas de la médula espinal (fig. 5, C y fig. 9, I).

Dejamos expresado que la capacidad sugestiva de ciertas fórmulas, extremadamente esquemáticas, depende de su comodidad. Admitido el supuesto de la red, nada más fácil que el estudio objetivo de un grupo de neuronas ó del comportamiento terminal de un manojo de conductores; redúcese todo á dar por averiguado que, las últimas raicillas nerviosas, previas algunas dicotomías, se pierden y desvanecen en la consabida red intersticial; en esa especie de piélago fisiológico insondable, en el cual, por un lado, desembocarían las corrientes arribadas de los órganos sensoriales, y de donde brotarían, por otro, á modo de ríos surgidos de alpinos lagos, los conductores motores ó centrífugos. Comodín admirable, porque dispensa de todo esfuerzo analítico encaminado á determinar en cada caso el itinerario seguido al través de la substancia gris por el impulso nervioso. Con razón se ha dicho que la hipótesis reticular, en fuerza de pretender explicarlo todo llana y sencillamente, no explica absolutamente nada; y lo que es más grave, embaraza y casi hace superfluas las futuras pesquisas tocantes á la organización íntima de los centros. Sólo á fuerza de habilidades, de inconsecuencias, de subterfugios, podía la susodicha concepción (por lo demás, defendida casi exclusivamente por Golgi y sus discípulos inmediatos) adaptarse á las exigencias de la fisiología, cuya doctrina de los reflejos, actos instintivos, localizaciones funcionales del cerebro, etc., demandan imperiosamente el señalamiento de vías ó cauces de conducción, perfectamente circunscritos, al través del eje cerebro-raquídeo.

Enfrente de la teoría de las redes militaban solamente, según dejamos dicho, dos observadores de gran mérito, His y Forel, quienes, con reservas y prudencias excusables por la carencia de hechos precisos de observación, anunciaron (1887) la posibilidad de que las expansiones de las células nerviosas se terminaran libremente en la substancia gris. Consecuencia natural de tal modo de ver era la transmisión por contacto de los impulsos nerviosos. Así, Forel, vista la imposibilidad de sorprender anastomosis evidentes en el seno de la substancia gris, daba por probable que las expansiones neuronales se tocaban entre sí, á semejanza de las frondas ó copas en el bosque. En cuanto al ilustre profesor de Leipzig, procediendo por generalización (1886), conjeturaba que, pues las arborizaciones nerviosas (entonces bien conocidas) de la placa motriz acaban libremente, según es notorio, entrando en contacto con la materia estriada, estimaba lógico admitir igual disposición terminal para los conductores distribuídos y ramificados en los centros cerebro-raquídeos.

Mas al discurrir de esta suerte, His y Forel no abandonaban la esfera de las hipótesis. Imposible resultaba, sin descender al terreno del análisis estructural, refutar á Golgi, quien, á las tímidas alegaciones teóricas de aquellos sabios, contraponía aparatoso alegato de observaciones concienzudas. Para resolver definitivamente la cuestión, precisaba presentar neta, exacta é indiscutiblemente las últimas ramificaciones de los cilindros-ejes centrales, no vistas por nadie, y determinar además entre qué factores celulares se efectúa el imaginado contacto. Porque admitir vagamente el hecho de la transmisión mediata ó articulación interneuronal, sin señalar con precisión entre qué apéndices celulares se produce, resulta casi tan cómodamente peligroso como la socorrida teoría reticular. Supongamos, por ejemplo: según parece deducirse de las manifestaciones de Forel, que el susodicho contacto afecta carácter difuso, verificándose entre dendritas pertenecientes á vecinas neuronas, ó entre ramificaciones axónicas de diverso origen, ó, en fin, entre apéndices protoplásmicos y raicillas nerviosas terminales. La consecuencia fatal, indeclinable de tal supuesto será la indeterminación de los cauces de la vibración nerviosa, y, en el fondo, la reedición, bajo nueva forma, de la teoría reticular, de esa especie de panteísmo protoplásmico, tan grato á los comodones de la observación como contrario á los postulados de la neurogenia, de la fisiología y de la anatomía patológica. Afirmar que todo se comunica con todo, vale tanto como declarar la absoluta incognoscibilidad del órgano del alma.

Nuestra obra consistió, precisamente, en prestar base objetiva á los geniales pero vagos atisbos de His y Forel. Con el encuentro afortunado de las cestas terminales y de las fibras trepadoras, demostramos que el contacto no se verifica entre dendritas solas, ni entre arborizaciones nerviosas, sino entre éstas, de una parte, y el soma y prolongaciones protoplásmicas neuronales, de otra; que, en fin, una célula contrae, á menudo, conexiones con arborizaciones nerviosas de diversa procedencia, y que, recíprocamente, cada axon[1] admite contacto, mediante colaterales y ramas terminales, con diferentes tipos de neuronas; no obstante lo cual, quedan reservadas en la substancia gris vías bien deslindadas de conducción, de acuerdo con las exigencias de la fisiología y la patología nerviosas.

Dejamos dicho que las concepciones legítimas se reconocen en que, en vez de perder, ganan y se robustecen ante las nuevas observaciones. Tal le ocurrió á la ley de la transmisión por contacto, sometida al contraste del análisis estructural de la retina y centros ópticos.

Fig. 6.—Capas de los granos externos y plexiforme externa de la retina de las aves.— a, b, d, variedades de conos; c, bastones; h, células horizontales.

Retina.—Fué en la retina de las aves donde iniciamos esta labor de contraste. Ocioso é inoportuno fuera, después de las consideraciones precedentes, entrar aquí en detalles descriptivos. Bástenos señalar sucintamente los nuevos hechos contenidos en la aludida comunicación.

Fig. 7.—Esquema donde se muestran las conexiones entre las diversas neuronas de la retina de las aves y la marcha del impulso nervioso— A, células bipolares.
a) Demostración de que los conos y bastones se terminan libremente al nivel de la capa plexiforme externa, articulándose con el penacho exterior de las células bipolares (fig. 6).
b) Descubrimiento, debajo de la capa plexiforme externa, de unos elementos especiales en forma de brocha y provistos de dendritas ascendentes repartidas en dicha zona (fig. 6, h).
c) Hallazgo de las fibras centrífugas de la retina, es decir, de una categoría especial de fibras del nervio óptico, que, después de cruzar la zona plexiforme interna, acaban por una arborización varicosa y libre entre los espongioblastos. Este hecho interesante, que ha servido de base, entre otras concepciones fecundas, á la teoría de los nervo-nervorum de Duval, fué confirmado por Dogiel, quien lo había negado en un principio (fig. 8, b, c, d, e).
d) Descubrimiento, simultáneamente con Dogiel (Anatomischen Anzeiger, Mayo de 1888), de la maza de Landolt, en las células bipolares de las aves y de las colaterales de las expansiones descendentes de éstas (fig. 7, A).
e) Descripción de muchos tipos morfológicos nuevos de espongioblastos (células nerviosas exentas de axon[1]).
f) Demostración de varios pisos de arborización nerviosa en la zona plexiforme interna, revelando que, á estos niveles, las dendritas de las células ganglionares se relacionan, por contacto, con la ramificación descendente y ramas colaterales de las bipolares, y no mediante red difusa, según había descrito Tartuferi en la retina de los mamíferos (fig. 7, A, B).
g) Exposición de muchos detalles morfológicos de las fibras de Müller de las aves.

En las figuras 6, 7 y 8 mostramos esquemáticamente lo más esencial de mis hallazgos en la retina. Nótese, sobre todo, cómo las tres series de neuronas (conos y bastones, bipolares y gangliónicas) se articulan, según dos planos concéntricos.

Husos musculares.—De cierto alcance para la fisiología muscular resulta también un pequeño trabajo aparecido en el mismo número de la Revista de Histología, y titulado Terminaciones nerviosas en los husos musculares de la rana.

En esta comunicación, basada en las revelaciones del método de Ehrlich al azul de metileno, se hace notar:

a) La existencia en los husos de Kühne de los batracios y reptiles (fibras musculares pequeñas portadoras de un órgano nervioso terminal específico y, al parecer, sensitivo, pero de significación dudosa por entonces) de dos clases de arborizaciones nerviosas: una, la ya conocida por los autores, continuada con fibras gruesas; otra ú otras, no descritas, más finas, situadas en las regiones alejadas de la tumefacción fusiforme.
b) En vista de que una de las terminaciones es enteramente idéntica á la de las placas motrices ordinarias, y que la otra posee caracteres en un todo semejantes á los observados en los órganos músculo-tendinosos de Golgi, califícase la arborización pequeña de motriz, y la extensa ó específica de sensitiva. La excitación de este último aparato terminal, durante la contracción de los músculos, suscitaría, al llegar al cerebro, la percepción del estado de contracción de los músculos (sentido muscular de que hablan los fisiólogos).
Fig. 8.—Algunos tipos de células gangliónicas (B, C) de la retina de las aves; e, b, d, f, arborización final de las fibras centrífugas.
Parecidos hechos fueron posteriormente comunicados por Ruffini, Huber y de Witt, Dogiel, Sherrington, etc., quienes adoptaron también, aunque sin conocerla, nuestra interpretación fisiológica. Opinión semejante defendió asimismo, en igual fecha que nosotros, Kerschner (Anat. Anzeiger, 1.º de Mayo de 1888), aunque sin precisar detalles ni dar figuras de la doble terminación.

En fin, para poner remate á esta pesada reseña acerca de la labor de 1888, citemos aún dos artículos, de menos enjundia que los precedentes.

El primero, concerniente á la textura de la fibra muscular del corazón, contenía, entre otros hechos, los siguientes:

a) Demostración, en torno de las fibras cardíacas, de un verdadero sarcolema, más fino que el de las células estriadas comunes. (Confirmado muchos años después por Hoche, Ebner, Heidenhain, Marceau, etc.).
b) Indicación de que las llamadas placas ó escaleras de cemento intercalar de las células cardíacas corresponden á las líneas de Krause, y ofrecen una situación infrasarcolemática.

El segundo artículo versaba sobre las células y tubos nerviosos del lóbulo cerebral eléctrico del torpedo, donde el tamaño colosal de los elementos presta singulares facilidades al análisis. Á favor de la disociación y del método de Boveri (mezcla de ácido ósmico y nitrato de plata), se pusieron de manifiesto los siguientes hechos:

a) Existencia de positivas estrangulaciones en los tubos conductores de un centro nervioso, las cuales habían sido negadas por Ranvier y sólo mencionadas en la substancia blanca de la médula espinal por Tourneaux y Le Goff.
b) Presencia de un anillo de cemento en el punto del axon[1] en que se inicia la mielina, y de dos anillos al nivel de las estrangulaciones del tubo medular.
c) Ausencia de anastomosis de las ramificaciones protoplásmicas de las células, disposición que confirmaba los resultados del método de Golgi.
d) Aparición, en torno del cuerpo de las neuronas, de una fina cubierta. Esta particularidad sólo muchos años después fué ratificada por los autores.

Hasta aquí, lo publicado en 1888.

Fig. 9.—Esquemas destinados á comparar la concepción de Golgi acerca de las comunicaciones sensitivo-motrices de la médula espinal (I) con el resultado de mis investigaciones (II).— A, raíces anteriores; B, raíces posteriores; a, colateral de las radiculares motrices; b, células de axon corto que intervendrían, según Golgi, en la formación de la red; c, red difusa intersticial; d, nuestras colaterales largas en contacto con las células motrices; e, colaterales cortas.
Fig. 10.—Esquema de la disposición de las células nerviosas de la médula espinal y fibras colaterales de la substancia blanca: a, colateral cruzada de la comisura posterior; b, colateral del asta posterior; c, colateral larga del cordón posterior; j, fibra radicular motriz; r, radicular sensitiva; u, columna de Clarke; f, colaterales de la comisura anterior; m, célula comisural; n, célula cordonal; k, célula motriz. (Esta figura es copia de una de las tablas murales que sirvió para mis conferencias de 1894).
Fig. 11.—Aspecto general de las colaterales en un corte transversal de la médula espinal.— A, surco anterior; B, plexo de colaterales del asta anterior; C, comisura anterior de colaterales; G, colaterales para el asta posterior; H, colaterales largas ó sensitivo-motrices; J, plexo de colaterales de la columna de Clarke; E, colaterales cruzadas de la comisura posterior.
Fig. 12.—Corte longitudinal de los cordones posterior y lateral de la médula espinal, á fin de mostrar el comportamiento de las raíces posteriores y el origen de las colaterales.— A, radiculares sensitivas.

Médula espinal.—Durante el año 1889, mi actividad continuó vigorosa y despierta, aplicándose á diversos temas neurológicos; sin embargo, concentróse especialmente en el estudio de la médula espinal de aves y mamíferos.

Al abordar este asunto, cuya obscuridad conocía bien por haberla padecido muchas veces al explicar, como profesor de Anatomía, la organización del eje raquídeo, movióme, en primer término, el propósito de dilucidar en lo posible el arduo problema de la terminación de las raíces posteriores ó sensitivas. Y aunque, después de mis exploraciones acerca del cerebelo, resultaba presumible que semejantes arborizaciones siguieran también la ley del contacto pericelular, era indispensable confirmar de visu esta concordancia, averiguar con precisión el itinerario real de las fibras sensitivas al través de la substancia gris, y señalar, en fin, las neuronas con ellas relacionadas.

Antes de puntualizar mis observaciones, no estará de más recordar brevemente al lector el estado de nuestros conocimientos acerca de la organización á la médula espinal allá por los años de 1880 á 1889.

Ciertamente, los experimentos de la fisiología y los datos recolectados por la anatomía patológica humana y comparada, asistida del método de las degeneraciones secundarias (Waller, Türk, Charcot, Bouchard, Lowenthal, Münzer) ó del de las atrofias de Gudden y Forel, habían logrado fijar el carácter motor ó sensitivo de muchos nervios, localizar grosso modo[4] el núcleo de origen de los centrífugos y de terminación de los centrípetos, y diferenciar, en fin, en el espesor de los cordones, vías ó categorías separadas de fibras de idéntica conducción (vía piramidal ó de los movimientos voluntarios, vía cerebelosa ascendente, cordón de Goll formado por fibras sensitivas centrales, etc.). Por su parte, el análisis macro-microscópico había alcanzado algunos éxitos positivos, deslindando en la substancia gris, aparte esas grandes provincias llamadas astas anterior y posterior, ciertos territorios de peculiar estructura, tales como: las pléyades celulares motrices del asta ventral, la substancia gris central, la columna vesiculosa de Clarke, la substancia de Rolando, las comisuras blanca ó anterior y gris ó posterior, etc. Se sabía igualmente, ó más bien se adivinaba —porque demostración fehaciente del hecho no existía— que los tubos de la substancia blanca están en continuación con axones de neuronas emplazadas en la substancia gris, los cuales, después de un curso longitudinal más ó menos largo, retornaban al territorio de las astas, donde primeramente se congregan en haces de varia dirección, para dispersarse al fin en plexo difuso y enmarañado.

Pero acerca de los puntos principales de la histología del eje medular raquídeo, esto es, sobre el problema del origen y terminación de las fibras arribadas de los cordones, el origen de las comisuras y, en suma, la disposición final de las fibras exógenas ó sensitivas, los neurólogos sólo exponían conjeturas frecuentemente obscuras, á veces contradictorias y en todo caso incomprobables. En realidad, la histología de dicho centro nervioso ofrecía sólo un dato importante, sólidamente cimentado: el origen real de las raíces anteriores. En efecto; desde la época, entonces remota, de Deiters, Clarke, Kölliker, quedó patentizado que las gigantes neuronas multipolares del asta anterior proyectaban hacia adelante robusto cilindro del eje, que, cruzando el cordón antero-lateral, emerge de la médula, constituyendo las raíces anteriores, para distribuirse en definitiva en los músculos voluntarios.

De tal pobreza de noticias anatómicas exactas eran responsables —ocioso es declararlo— los métodos de investigación, harto insuficientes para abordar con éxito el arduo problema. Por ejemplo, el método de las degeneraciones secundarias ya citado, ó el de las atrofias de Gudden y Forel, si permitían señalar la situación y curso de ciertas vías nerviosas de la substancia blanca, mostrábanse incapaces de puntualizar su origen y terminación en la gris; y en cuanto á los procederes histológicos de Weigert ó del ácido ósmico, susceptibles, según es notorio, de presentar intensa y selectivamente teñidos los tubos medulados, estrellábanse contra la fatalidad de que, justamente los segmentos más interesantes de las fibras nerviosas, es decir, el segmento de origen celular y la ramificación terminal de las mismas, carecen de forro de mielina (que es lo que fija el color) y resultan, por ende, inaccesibles.

La empresa sólo podía ser acometida, con alguna esperanza de éxito, mediante el método de Golgi, que tiñe precisamente los segmentos amedulados del protoplasma nervioso. Sólo del excepcional poder revelador de la reacción cromo-argéntica cabía esperar un poco de orden en aquel caos de opiniones contradictorias. Mas, según dejo apuntado, tan valioso recurso, ó no se aplicaba por ningún histólogo, ó se aplicaba en la médula adulta, donde la reacción negra es eventualísima y en donde, además, la enormidad de las distancias recorridas por los apéndices celulares y la complicación estructural hacen estéril todo esfuerzo analítico.

En la figura 5, tomada de los textos neurológicos más autorizados de la época, reproducimos un esquema de la estructura medular. En el seno de la substancia gris se observa una red difusa (C, g), donde vendrán á fundirse, según Gerlach, las extremidades de las dendritas y las arborizaciones nerviosas de las raíces posteriores ó sensitivas. Para Golgi —lo hemos dicho ya— (véase la fig. 9, I), la red constaría exclusivamente de proyecciones nerviosas.

Repárese que los axones de las neuronas medulares más gruesas se suponen, por conjetura, en continuación con las fibras de la substancia blanca (fig. 5, g); pero como tales conductores son escasísimos, con relación al formidable número de fibras gruesas y finas que el método de Weigert descubre en el espesor de la substancia gris, quedan sin vinculación conocida la mayoría de los tubos nerviosos procedentes de la substancia blanca.

Al nivel de la raíz anterior se reconoce la entrada en ella del axon[1] de las células gigantes del asta anterior; pero se comete el error de admitir la existencia de cilindros-ejes motores cruzados (fig. 5, a).

En la región de la columna de Clarke, la citada figura 5 ofrece, en consonancia con un parecer muy generalizado (Freud, Edinger, Schiefferdecker, Lenhossék, etc.), ciertos corpúsculos esféricos ó fusiformes, exentos de dendritas y provistos de dos prolongaciones nerviosas, una en continuación con las raíces posteriores, y otra, dirigida hacia el cordón lateral, donde constituiría la vía cerebelosa ascendente (fig. 5, G y C).

La substancia gelatinosa de Rolando sólo contendría neuroglia con más ó menos cantidad de fibras nerviosas.

En fin, las fibras de la raíz posterior arribadas de los ganglios sensitivos, se comportarían de muy diversas maneras: un haz de fibras emana, según dejamos dicho, de las células de la columna de Clarke; otro, el más importante, se ramificaría, perdiéndose en el espesor del asta posterior é ingresando en la red continua de Gerlach ó de Golgi (fig. 5, B); otro fascículo, sin ramificarse en la substancia gris, trazaría un codo para tornarse ascendente en el cordón de Burdach (d); algunas fibras, en fin, ganarían las comisuras y el espesor del asta anterior.

Esta, repetimos, era una de tantas interpretaciones, acaso la más sencilla. Porque la fórmula estructural variaba bajo la pluma de cada escritor. De mí sé decir que allá, por el decenio de 1877 á 1887, prodújome muchos quebraderos de cabeza el esfuerzo por sacar algo en limpio de las descripciones de los sabios, en punto á la composición é itinerario de las raíces sensitivas. Conservo todavía un cuaderno de apuntes, datado del año 1877, en donde tengo registrados y dibujados en variedad de colores (para alivio del trance de mis oposiciones á cátedras) tres esquemas perfectamente inconciliables, tomados de los textos neurológicos en boga. Desconcertado y perdido en aquel mare magnum[5] de fibras y de células, desesperé á menudo de mis modestas entendederas... ¡Caprichos de la suerte! ¡Quién me dijera entonces que, andando el tiempo, había yo de contribuir á desenmarañar un poco la madeja medular!

Ello se debió simplemente —déjolo ya consignado— á la feliz ocurrencia de aplicar el método de Golgi al estudio de la médula espinal de los embriones de ave y de mamífero. Holgaría, después de lo expuesto, entrar en pormenores de mis trabajos, que el lector curioso hallará en el texto de mis libros y monografías sobre el asunto. Aquí me limitaré á enumerar las más importantes conclusiones de mis comunicaciones de 1889 y 1890:

1.ª Se describe detalladamente un factor característico importante de la substancia gris, escapado á la sagacidad de los cultivadores de los métodos de coloración de la mielina: las colaterales de la substancia blanca. Ciertamente, tales fibras habían sido percibidas en buena parte de su trayecto por los neurólogos que hicieron uso de los métodos comunes ó del de Weigert (Schiefferdecker, Flechsig, Kölliker, Lenhossék, etc.), pero desconocieron su origen y terminación, considerándolas hipotéticamente axones directos cordonales ó sensitivos. Las aludidas ramas nacen en ángulo recto de las fibras longitudinales de todos los cordones, penetran horizontalmente en el territorio de las astas, donde se terminan á favor de ramificaciones libres, espesadas, varicosas, aplicadas íntimamente al contorno del cuerpo y dendritas de las neuronas. Cada célula yace en un nido ó maleza de ramúsculos pertenecientes á diversos conductores de la substancia blanca (fig. 10, e, f y fig. 11, H).
2.ª Se esclarece la composición de las comisuras, demostrando que la dorsal resulta del cruce de colaterales del cordón posterior y lateral, y que en la anterior entran tres sistemas de conductores: colaterales del cordón antero-lateral, axones de células del tipo comisural y, en algunos casos, expansiones protoplásmicas de neuronas motoras (comisura protoplásmica) (fig. 10, f, i, a)
3.ª Atendiendo al paradero del axon[1], se establece una clasificación racional de las neuronas de la substancia gris, á saber: células motrices ó radiculares, células funiculares ó cordonales y células comisurales, según que su respectiva expansión funcional salga de la médula, ingrese en los cordones de su lado ó cruce la línea media para incorporarse á los cordones del opuesto (fig. 10, j, m, n).
4.ª Además de la continuación, por simple acodamiento, de los axones funiculares y comisurales con tubos longitudinales de la substancia blanca, se expone la existencia de bifurcaciones en T ó Y, en cuya virtud se producen dos fibras cordonales, una ascendente y otra descendente (fig. 12, f).
5.ª Se comunica, además, la presencia de cilindros-ejes pluricordonales, quiero decir progenitores de varios tubos ascendentes y descendentes, incorporados á cordones diferentes.
Fig. 13.—Diminutas células nerviosas de la substancia de Rolando (A, B, F, etc.).— J, región del cordón lateral adonde van los finísimos axones.
Fig. 14.—Evolución de las células neuróglicas de la médula espinal del embrión de pollo.— A, epéndimo; a y b, células epiteliales de los surcos anterior y posterior; g, célula neuróglica producida por emigración y transformación de una célula epitelial.
Fig. 15.—Corte donde aparecen un trozo de médula (A), un ganglio raquídeo (D) y otro simpático del embrión de pollo.— B, raíz anterior de la médula espinal; h, i, j, gradaciones entre la forma bipolar y monopolar; C, raíz posterior; E, nervio raquídeo.
6.ª Se prueba que la substancia de Rolando consta, además de fibras nerviosas y de células de neuroglia, de numerosísimas y diminutas neuronas, cuyo axon sutilísimo dirígese al cordón posterior y singularmente á la región limítrofe del lateral, para generar vías cortas ascendentes y descendentes (fig. 13).
7.ª Se señala, tanto en las aves como en los mamíferos, la verdadera disposición terminal de las tan discutidas raíces sensitivas. Según mostramos en el esquema de las figuras 9 y 12, A, cada fibra llegada del ganglio raquídeo correspondiente se bifurca en rama ascendente y descendente. La primera constituye de ordinario la vía central, prolongándose hasta el bulbo; la segunda acaba á distancias variables, arqueándose y ramificándose en la substancia gris. Del curso del tallo, pero sobre todo del itinerario longitudinal de ambas ramas ascendente y descendente, brotan en ángulo recto infinidad de ramas colaterales penetrantes en la substancia de Rolando y centro del asta dorsal (fig. 9, d, e y fig. 12, a, b).
Prescindiendo aquí de subdivisiones de haces y pormenores de conexión, importa notar que las referidas ramas forman dos grandes corrientes: una de fibras cortas, arborizadas en torno del soma de las neuronas cordonales y comisurales (asta posterior, anterior, substancia de Rolando, columna de Clarke, etc.); otra de fibras largas que, disponiéndose en haz postero-anterior, cruza casi toda la substancia gris para terminar, al fin, en los nidos envolventes de las células motrices.
Según puede apreciarse en la figura 11, H, estas colaterales sensitivas largas tienen por misión propagar el impulso centrípeto, llegado de la piel y otros órganos sensibles, á las neuronas motoras; representan, pues, una vía refleja sensitivo-motriz (reflejo-motriz de Kölliker).
8.ª Por lo que toca á la neuroglia, se sanciona definitivamente una opinión hipotética, sugerida por Vignal, His y otros, á saber: que las células en araña (corpúsculos neuróglicos adultos) no son otra cosa que elementos epiteliales emigrados de su yacimiento originario, el muro ependimal, y los cuales, por atrofia de sus apéndices polares, se han hecho estrellados. Véase la figura 14, e, g, donde mostramos las transiciones entre ambas gradaciones evolutivas.
9.ª En fin, acerca de los ganglios raquídeos ó sensitivos, origen de las raíces posteriores, se comprueba en las aves y mamíferos una suposición muy discutida de His, el célebre embriólogo de Leipzig, según la cual, las células monopolares sensitivas afectan, durante las fases más tempranas de su evolución, la figura bipolar con una expansión gruesa dirigida hacia la periferia (superficies sensibles del organismo) y otra continuada con las raíces posteriores. Conforme mostramos en la figura 15, ,h, i, j, el paso de la forma en huso á la piriforme ó monopolar resulta de la sucesiva aproximación de los polos anterior y posterior del soma neuronal, hasta modelarse un tallo común.
Acerca de la interpretación de este hecho interesante, en cuya virtud repítense en la ontogenia de aves y mamíferos fases adultas de los corpúsculos sensitivos de invertebrados y vertebrados inferiores, trataremos más adelante.

Prescindiendo de su virtualidad constructiva, las precedentes observaciones relativas á la médula espinal revisten cierto alcance crítico. Valen por lo que afirman, pero valen también por lo que niegan. Cuando, disipada la prevención hacia el método de Golgi, gracias á las predicaciones de Kölliker y nuestras, varios investigadores, entre ellos el mismo Kölliker, van Gehuchten, Edinger, Lenhossék, Azoulay, Lugaro, etc., exploraron dicho órgano nervioso en los embriones y animales jóvenes, se convino unánimemente en rechazar definitivamente determinados supuestos basados en observaciones incompletas. Tales son: las radiculares motrices cruzadas (fig. 5, a), las fibras sensitivas continuadas con neuronas de la columna de Clarke (fig. 5, G), las radiculares posteriores exentas de divisiones y continuadas con fibras del cordón de Burdach (figura 5, d), etc.

Fig. 16.—Diversos pisos de arborizaciones ópticas en la corteza gris del lóbulo óptico de un pájaro.— A, fibras llegadas de la retina; a, b, c, sus arborizaciones libres.

Lóbulo óptico de las aves.—Acabamos de ver cómo se verifica en la médula espinal la terminación de las fibras nerviosas sensitivas. ¿Compórtanse de igual manera las fibras centrípetas sensoriales, es decir, las llegadas de la retina, bulbo olfatorio, nervio acústico, etc.? La cuestión entrañaba interés teórico de primer orden. Se imponía, pues, la exploración de los centros ópticos, á fin de ver si también en ellos se cumple la ley del contacto mediante arborizaciones libres pericelulares.

Fig. 17.—Esquema donde aparece el enlace entre las arborizaciones de las fibras ópticas y cierto elemento de axon arciforme. (Lóbulo óptico del pájaro de pocos días). Las flechas señalan la marcha del impulso nervioso.

De todos los centros sensoriales el más cómodo para esta investigación, y singularmente propicio á las revelaciones de la reacción cromo-argéntica, es el lóbulo óptico de los embriones de ave y de aves de pocos días (embrión de pollo desde el dieciséis día en adelante, pájaros recién nacidos, etc.). La posición dentro de este órgano de las fibras ópticas ó conductores arribados de la retina, era bastante bien conocida, gracias á los estudios de Stieda, Bellonci y otros autores. Tales fibras constituyen una zona superficial, por debajo de la cual generan un plexo concéntrico, en cuyas mallas aparecen las neuronas receptoras.

Aparte la demostración del modo de terminación de las fibras ópticas, la citada monografía contiene numerosos datos morfológicos y estructurales de positivo valor. No hemos de referirlos aquí todos. El lector curioso de tales asuntos deberá consultar nuestra Memoria de 1889 ó la traducción publicada dos años después en el International Monatsschrift del Dr. Krause. Citemos tan sólo los hechos que revisten algún alcance fisiológico.

a) Demostración de que las fibras del nervio óptico se terminan en las zonas más periféricas del lóbulo, á favor de arborizaciones complicadas, varicosas y libres, las cuales se enlazan por contacto con los penachos protoplásmicos de numerosos corpúsculos gangliónicos situados en las zonas profundas del órgano.
b) Descubrimiento de un gran número de tipos morfológicos de neuronas, entre ellos uno caracterizado por ofrecer un axon singular, de forma recurrente y nacido del trayecto de la dendrita radial, á gran distancia del soma. Tales elementos, llamados corpúsculos de axon en cayado, son muy interesantes para la teoría, pues prueban perentoriamente la conducción axípeta de las dendritas, etc. (figura 17, A).
Fig. 18.—Morfología de las células nerviosas bipolares de la mucosa olfativa del ratón de pocos días.— a, axon; d, nerviecitos que cruzan el dermis de la mucosa y van al bulbo olfatorio.

Sobre la anatomía del lóbulo óptico de las aves aportaron después valiosas contribuciones Kölliker, van Gehuchten y, sobre todo, mi hermano, que consagró al argumento, según haremos notar en su día, varias importantes comunicaciones. En resumen, tales trabajos confirmaron la conclusión fundamental desprendida de mis observaciones, á saber: que también en los centros sensoriales los impulsos aferentes se propagan por contacto desde las fibras centrípetas ó retinianas á los penachos protoplásmicos y cuerpo celular de las neuronas centrales.

La intensa labor de mi laboratorio en 1889 permitió cosechar además tal cual interesante adquisición en otros órganos sensoriales y hasta en tejidos no nerviosos.

Entre estas escapadas fuera de mis predilectas aficiones, merece consignarse la rotulada Nuevas aplicaciones del método de coloración de Golgi. Prescindiendo de cosas menudas, resaltan en este trabajillo los siguientes hechos:

a) Demostración de la continuación individual de la expansión profunda de las bipolares olfatorias (corpúsculos situados en la mucosa de este nombre), con una sola fibrilla axónica de los nervios de la olfación (fig. 18), refutándose, por ende, las pretendidas ramificaciones mencionadas en estas fibras por Ranvier y Castronuovo (confirmado después por v. Gehuchten, Retzius, Brun, etc.).
b) Se prueba la existencia, dentro del protoplasma de las células glandulares salivales, de ramificaciones delicadas continuadas con los conductos secretorios (confirmado y ampliado notablemente por Retzius, Müller y otros).
c) Se describen independientemente de Kupffer y mediante el cromato de plata, los capilares biliares del hígado de diversos vertebrados.
d) Se prueba que las fibras nerviosas simpáticas acaban libremente sobre las células glandulares.

Otra de las modestas comunicaciones aludidas vió la luz en una Revista profesional, La Medicina Práctica. Contiene un ensayo de interpretación teórica de la totalidad de los hechos morfológicos recolectados en monografías anteriores. Entre otros conceptos, juzgamos dignos de ser recordados los siguientes:

a) Se repudia la nomenclatura fisiológica de las neuronas expuesta por Golgi. Sabido es que este sabio, apoyándose en observaciones insuficientes, agrupó las células nerviosas en dos grandes clases: células motrices ó del tipo I, caracterizadas por exhibir talla considerable y ofrecer un axon que conserva su individualidad y que se continúa con las fibras de la substancia blanca ó con las raíces motrices; y células sensitivas ó del tipo II, caracterizadas por afectar de ordinario menor volumen y mostrar un axon que, á poco de su origen, pierde su individualidad, descomponiéndose en plena substancia gris en una arborización continuada con la supuesta red difusa intersticial.
Habiendo encontrado nosotros ambos tipos celulares de Golgi en la retina y en la mayoría de los centros nerviosos, lo mismo sensitivos que motores, para no prejuzgar cuestiones no resueltas, sustituímos la citada nomenclatura por esta otra: células de axon[1] largo, esto es, participante en la formación de los nervios y de la substancia blanca; y células de axon corto, arborizado libremente en el seno de la substancia gris.
b) Se hace de la célula sensorial ó bipolar una categoría especial de neuronas, estimando la expansión periférica ó receptora (bipolar olfativa, retiniana, ganglionar raquídea) como una rama dendrítica ó protoplásmica, cuya misión es recoger corrientes (movimiento celulípeto), echando así las bases de la teoría de la polarización dinámica, creada, ulteriormente, por van Gehuchten y nosotros.
c) Se cita el oficio receptor de las dendritas de las células mitrales del bulbo olfatorio, del ramaje protoplásmico de las células de Purkinje, del de los corpúsculos gangliónicos retinianos, etc.
d) Se formula la hipótesis de que la morfología y modo de ramificación del axon guarda relación con el número y forma de los elementos con quienes establece contactos, etc., etc.


EDICIÓN   Imprenta y Librería de Nicolás Moya, Madrid 1917
Fuente: Project Gutenberg (dominio público)
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1 Biblioenlaces[editar]

1.1 Índice del libro

TOMO II
Historia de mi labor científica

Dos palabras al lector  •  1. Me preparo para oposiciones a cátedras  •  2. Caigo enfermo con una afección pulmonar grave  •  3. Mi traslación a Valencia  •  4. Decido publicar mis trabajos en el extranjero  •  5. Mi traslación a la Cátedra de Histología de Barcelona  •  6. Algunos detalles tocantes a mis trabajos de 1888  •  7. Excesiva reserva de los sabios acerca de mis trabajos  •  8. Mi actividad continúa en aumento  •  9. Trabajos de 1891  •  10. Mi traslación a la Corte  •  11. Peligros de Madrid para el hombre de laboratorio  •  12. La Sociedad Real de Londres me encarga la Croonian Lecture  •  13. Mis trabajos durante los años 1894, 1895 y 1896  •  14. Las teorías y los hechos  •  15. Mi producción en 1898 y 1899  •  16. Mi labor durante los años 1899 y 1900  •  17. Invitado por la Universidad Clark  •  16 bis. Aquejado de una crisis cardíaca, resuelvo vivir en el campo  •  17 bis. Congreso médico internacional de 1903 celebrado en Madrid  •  18. Mis hallazgos con la nueva fórmula de impregnación argéntica  •  19. Trabajos del trienio 1905 a 1907  •  20. Honores y recompensas extraordinarios  •  21. Trabajos efectuados entre 1907 y 1917  •  22. Continúa la exposición de los trabajos del último decenio  •  23. Epílogo. Mi actividad docente y la multiplicación espiritual

Índice de la obra (dos volúmenes)

1.2 Biblioteca

Catálogo  •  Ayuda


notas

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 axon (latín) → Yes check.svgaxón.
  2. Yes check.svgsubstancia, Yes check.svgsustancia.
    La grafía 'substancia' es más próxima a la de su étimo latino substantĭa.
    -bs- (grupo consonántico).
  3. (nota del autor) Golgi acertó ya á diferenciar entre las expansiones de los granos una fibra más fina ó axon, pero no logró teñirla más que en su porción inicial, creyendo que se resolvía inmediatamente en una red intersticial difusa.
  4. Yes check.svggrosso modo, Red x.svga grosso modo (latinismo): de modo aproximado, a bulto (locución adverbial) →FundéuRAE
  5. mare magnum (latín) → Yes check.svgmaremágnum: grandeza, abundancia confusa de personas o cosas (latinismo).