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RECUERDOS DE MI VIDA
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)
TOMO II    Historia de mi labor científica

CAPÍTULO XVI
Mi labor durante los años 1899 y 1900. — Nuevos estudios sobre la corteza cerebral, en los cuales se aborda el encéfalo humano. — Elementos característicos del encéfalo del hombre. — Estructura de la región visual. — Estudios sobre la corteza acústica, táctil y olfativa.


Dejo mencionados, en anteriores capítulos, algunos análisis afortunados de la corteza cerebral de los mamíferos inferiores. Marchando por este camino, natural era que, tarde ó temprano, abordase la fina anatomía del cerebro humano, con razón considerado como la obra maestra de la vida.

Sentía yo entonces vivísima curiosidad —algo novelesca— por la enigmática organización del órgano del alma. «Reina el hombre —me decía— sobre la Naturaleza por la excelencia arquitectónica de su cerebro. Tal es su ejecutoria, su indiscutible título de nobleza y de dominio sobre los demás animales. Y si mamífero tan ruin como el roedor —el ratón, por ejemplo— ostenta corteza cerebral de fino y complicadísimo artificio, ¿qué imponderable estructura, qué asombroso mecanismo no deben de ofrecer las circunvoluciones del encéfalo humano, singularmente en las razas civilizadas?»

En mis pesquisas guiábame también cierta hipótesis directriz. Parecíame improbable y hasta un poco atentatoria á la dignidad humana, la opinión generalmente aceptada por entonces de que entre el cerebro de los mamíferos (gato, perro, mono, etc.) y el del hombre median[1] solamente diferencias cuantitativas.

En tal supuesto, la excelencia del encéfalo humano consistiría exclusivamente en el mayor número de pirámides y en la superior copiosidad de fibras asociativas. Pero el lenguaje articulado, la capacidad de abstracción, la aptitud de forjar conceptos y, en fin, el arte de inventar instrumentos ingeniosos, especie de prolongación de la mano y de los aparatos sensoriales, ¿no parecen anunciar (aun admitiendo coincidencias fundamentales de estructura con los animales) la existencia de resortes originales, de algo, en fin, cualitativamente nuevo y justificativo de la nobleza psicológica del homo sapiens?

Microscopio en ristre lancéme, pues, con mi habitual ardor á la conquista de la pretendida característica anatómica del rey de la Creación, á la revelación de esas enigmáticas neuronas estrictamente humanas, sobre que se funda nuestra superioridad zoológica.

Á decir verdad, y dada la insuficiencia de los métodos en boga, la empresa se presentaba ardua y difícil, aun poniendo en ella paciencia y perseverancia infatigables. Además, era preciso vencer ó burlar prejuicios morales y sociales, harto difundidos y arraigados.

corteza cerebral de un niño de meses (Cajal II fig75).jpg corteza visual del hombre fisura calcarina (Cajal II fig76).jpg
Fig. 75 (izda).— Diversos tipos de neuronas de axon corto encontrados en la corteza cerebral del niño de pocos meses.— A, célula bipenachada; B, elemento enano de axon corto; C, célula de cestas; E, pirámide de ramas colaterales arciformes; D, elemento enano de axon descompuesto en penacho; F, célula de cilindro-eje ascendente dividido en ramas horizontales larguísimas.

Fig. 76 (dcha).— Esquema de los elementos y zonas principales de la corteza visual del hombre (fisura calcarina).— A, capa molecular; B, zona de las pequeñas y medianas pirámides; C, zona de los gruesos corpúsculos estrellados; D, capa de los granos ó de los diminutos elementos asteriformes; E, zona de las pirámides gigantes; F, capa de las pirámides de axon arciforme; G, zona de los corpúsculos polimorfos; a, b, d, arborizaciones finales de las fibras visuales centrípetas.
corteza motriz del gato (Cajal II fig77).jpg corteza cerebral cisura de Rolando (Cajal II fig78).jpg
Fig. 77 (izda).— Conjunto de las arborizaciones terminales de la vía sensitiva en la corteza motriz del gato.

Fig. 78 (dcha).— Cortes comparativos de las dos circunvoluciones limitantes de la cisura de Rolando. Adviértase, que mientras la figura de la derecha, correspondiente á la corteza frontal ascendente, posee tipo motor, la de la izquierda, correspondiente á la circunvolución parietal ascendente, afecta estructura y estratigrafía de corteza conmemorativa ó asociativa.
corteza acústica células estrelladas (Cajal II fig79).jpg corteza acústica ínsula de Reil (Cajal II fig80).jpg
Fig. 79 (izda).— Células estrelladas gigantes con axon serpenteante dirigido á la substancia blanca, situadas exclusivamente en el centro acústico del cerebro.— a, axon.

Fig. 80 (dcha).— Tipos de células piramidales características de la ínsula de Reil, territorio que pasa por acústico.
corteza olfativa del lóbulo piriforme (Cajal II fig81).jpg corteza olfativa del hipocampo (Cajal II fig82).jpg
Fig. 81 (izda).— Elegantes células piramidales características de la corteza olfativa del hombre, residentes en el lóbulo piriforme y en la circunvolución del hipocampo.

Fig. 82 (dcha).— Trozo de un corte de la región olfativa central ó principal de la circunvolución del hipocampo humano. Repárense islotes de células menudas separados por fajas de neuronas gigantes.

Sabido es que los métodos de coloración más exquisitamente selectivos, como el proceder de Ehrlich y el de Golgi, rinden solamente buenos resultados cuando se aplican sobre piezas nerviosas fresquísimas, casi palpitantes. Y por exigencias de la ley, consagradora de añejos infundados temores, el cadáver humano no entra en la jurisdicción del anatomista sino veinticuatro horas después de la muerte, cuando las delicadísimas y susceptibles neuronas y células neuróglicas han sufrido graves alteraciones y perdido, por ende, su preciosa apetencia por los citados reactivos (azul de metileno y cromato de plata).

Fig. 83.—Sección de la corteza olfativa frontal, según la dirección de la raíz externa olfativa.— A, raíz externa; B, trozo de bulbo olfativo; D, plexo de colaterales olfativas; F, pirámides, etc.

Á pesar de todo, recordará el lector que el método de la coloración negra había sido ya aplicado con éxito en el hombre por Golgi y sus discípulos. Es fuerza convenir, sin embargo, que tales ensayos, si acrecieron[2] singularmente nuestro patrimonio neurológico, no fueron poderosos, acaso en virtud de las consabidas limitaciones, á esclarecer los rodajes más importantes de la máquina cerebral humana, á saber: la determinación de sus tipos celulares específicos en cada provincia encefálica, la forma general de las conexiones interneuronales, y en fin, el modo de terminar de los conductores sensitivos y sensoriales arribados de la periferia, etc.

Mas por aquellos tiempos arredrábanme poco los obstáculos. Decidido á superarlos busqué material para mis trabajos en la Inclusa y Casa de Maternidad, dominios donde, por razones obvias, la tiranía de la ley y las preocupaciones de las familias actúan muy laxamente. Gracias á los buenos oficios del Cuerpo facultativo de los citados establecimientos benéficos, y sobre todo al decidido concurso del Dr. Figueroa (médico reputado arrebatado prematuramente á la ciencia), amén de la complacencia con que me favorecieron las buenísimas hermanas de la Caridad (quienes llevaron su amabilidad hasta convertirse en ayudantes de autopsia), mis investigaciones marcharon como sobre ruedas. Puedo afirmar que durante una labor de dos años dispuse libremente de cientos de fetos y de niños de diversas edades, que disecaba dos ó tres horas después de la muerte y hasta en caliente.

Mi tesón alcanzó al fin su premio, y á despecho de los muchos fracasos técnicos (determinadas infecciones impiden la reacción del cromato argéntico), la colecta de hechos nuevos fué exuberante. Ante mi insistente curiosidad, el cerebro humano comenzaba á balbucear algunos de sus secretos. Por desgracia, estas confidencias resultaban todavía harto fragmentarias. Mas por algo se empieza.

Sólo á grandes rasgos haré el balance de mis ganancias de entonces. Citaré, entre otros hechos de carácter general, el encuentro de varios tipos nuevos de neuronas de axon corto, característicos del cerebro humano; la averiguación, según yo deseaba, de las arborizaciones terminales de los conductores sensitivos y sensoriales; el hallazgo de cestas pericelulares legítimas comparables á los elegantes nidos del cerebelo y asta de Ammon; la discriminación de las varias especies neuronales de la capa molecular, etcétera. Pero mi principal objetivo consistió en desentrañar la estructura de los centros perceptivos ó sensoriales (centros de proyección de Flechsig). En cada uno de ellos, mis preparaciones mostraron, con claridad absoluta, una urdimbre específica y absolutamente inconfundible, quedando así asentada sobre bases histológicas inconmovibles la doctrina, a la sazón muy discutida, de las localizaciones cerebrales.

Claro es que el análisis de los citados centros efectuóse por etapas. Era labor de muchos años, la cual resultó muy incompleta, á pesar de mi perseverancia. Primeramente exploré la anatomía de las circunvoluciones visuales (fisura calcarina y territorios vecinos del lóbulo occipital), parajes cerebrales donde son proyectadas las imágenes recogidas por la retina. Tiempo después, escudriñé las esferas auditiva, motriz y olfativa. Y por causas que expondré oportunamente, sólo puse el pie en el umbral de las esferas conmemorativas (centros de asociación de Flechsig), no obstante mi ardiente curiosidad alimentada y sobreexcitada por el éxito.

En la figura 75 presento los tipos neuronales específicos recogidos por mí en casi todas las provincias cerebrales del hombre. Estos son: a, cierto corpúsculo diminuto (A), bipenachado, cuyo axon se descompone en plexos apretados de sentido radial, compuestos de hebras finísimas; b, un elemento enano, también de axon corto, de brevísimas y delicadas dendritas, y cuya arborización nerviosa, apenas perceptible á causa de su extrema sutilidad, construye urdimbre tupidísima (B, B′); c, otra célula (C), provista de soma más robusto, y cuyo cilindro-eje genera cestas que rodean el soma de las pirámides; d, cierta pequeña pirámide (E), caracterizada por exhibir un axon consumido casi del todo en generar larguísimas colaterales arciformes y recurrentes; e, determinado corpúsculo de talla exigua, cuyo axon ascendente se arboriza como en zarzal en los confines de la zona molecular; f, en fin, numerosas variedades neuronales relativamente robustas, de expansión funcional ascendente, generadoras, en diversos pisos de la corteza, de larguísimas ramas horizontales (F).

Los referidos elementos, singularmente el primero, segundo, cuarto y sexto, son sumamente numerosos y pueden estimarse privativos del cerebro del hombre. Con lo cual no excluyo en absoluto la posibilidad de que algunos de ellos inicien ya su aparición, aunque afectando formas y tamaños más groseros, en la corteza de los mamíferos superiores, singularmente en la del perro y del mono. En todo caso, mis investigaciones demostraron que la excelencia funcional del encéfalo humano está íntimamente ligada á la prodigiosa abundancia é inusitado lujo de formas de las llamadas neuronas de axon corto.

Para los técnicos á quienes interesen algo estas cosas, referiré brevemente algunos de mis hallazgos más importantes en los centros perceptivos, ilustrándolos con esquemas.

  Esfera visual.— a) Descubrimiento de las arborizaciones terminales de las fibras de la vía óptica central (las llegadas del cuerpo geniculado externo). En la figura 76, b, d, mostramos una representación del conjunto del plexo terminal.
  b) Hallazgo, en la zona en que acaban dichas fibras, de unas células especiales, desprovistas de tallo radial y con figura estrellada. El axon de tales elementos va á la substancia blanca después de suministrar robustas colaterales ascendentes (fig. 76, C).
  c) Encuentro, en las zonas profundas de la corteza visual, de ciertas diminutas células (granos profundos), cuyo axon descendente recoda bruscamente, formando arco, para distribuirse en las zonas superpuestas (figs. 76, F, y 75, E).
  d) Descubrimiento de un tipo menudísimo de célula de axon corto (células bipenachadas), cuya expansión funcional, delicadísima, se descompone en hacecillos radiales de hebras que se aplican al tallo y cuerpo de las pirámides (figs. 76, e, y 75, A).

Continuación de la anterior fué la siguiente monografía, donde se persigue más de cerca la resolución del problema estructural de la corteza visual, añadiendo:

  a) Una nomenclatura y división racionales de las capas de la substancia gris cerebral.
  b) El estudio detallado de las células horizontales (Cajalsche zellen de Retzius) de la zona plexiforme (fig. 76, A).
  c) Demostración de la existencia en esta capa de numerosos elementos de axon corto.
  d) Hallazgo en las zonas segunda y tercera de varios tipos de corpúsculos de axon corto, peculiares del cerebro humano (células de asociación vertical, horizontal á pequeñas distancias, etc.). De ellos damos esquemas en la figura 75.
  e) Señalamiento de ciertas células cuyo axon fino y ascendente genera plexos tupidísimos pericelulares en la zona segunda.
  f) Análisis detallado de la estría de Gennari y capa de las células estrelladas, y demostración de que en esta zona habitan varios tipos celulares de axon largo y de axon corto. (Subzona externa ó de las células estrelladas gigantes; subzona interna ó de los corpúsculos estrellados enanos; células de axon corto ascendente; células de axon resuelto en arborizaciones próximas y delicadísimas, etc., etc.).
  g) Descubrimiento de arborizaciones pericelulares ó de cestas semejantes á las que rodean las células de Purkinje del cerebelo, en los cuerpos de pirámides de la corteza motriz y visual.
  h) Análisis detallado del comportamiento de las fibras componentes del plexo ó estría de Gennari, en cuya formación participan:
  a) plexo en donde se patentiza la existencia de varias especies de fibras terminales ó fibras ópticas; b) axones de los granos de la zona de las células estrelladas pequeñas; c) axones ascendentes de los elementos de cayado de las capas subyacentes, etc.

De esta Memoria hay una buena traducción alemana, en forma de folleto, del Dr. Bresler.

El trabajo sobre la corteza motriz encierra:

  a) Un análisis detallado, á favor del método de Nissl, de las circunvoluciones centrales con determinación de sus analogías y diferencias y exposición de una nomenclatura racional de sus capas. Se demuestra, contra el sentir general, que la circunvolución parietal ascendente carece de función motriz, perteneciendo estructuralmente al sistema de asociación (dictamen confirmado por todos los autores modernos) (figura 78).
  b) La afirmación de que las gruesas fibras tangenciales meduladas representan axones de células horizontales.
  c) Demostración de los fenómenos de atrofia acaecidos en las dendritas ascendentes de estas últimas células después del nacimiento.
  d) Hallazgo de diversos tipos de corpúsculos de axon corto, habitantes, tanto en la capa plexiforme como en las zonas segunda y tercera, y descripción de un elemento nervioso menudísimo, parecido á las células de neuroglia, de las cuales se distingue por exhibir un axon delicadísimo y arborizado á cortísima distancia.
  e) Demostración de que todas las pirámides y células de tallo radial, aunque residan en las zonas más profundas, envían un penacho ó fibra protoplásmicos á la zona plexiforme.
  f) Hallazgo de varias células, cuyo axon forma, en torno de las pirámides, nidos nerviosos terminales.
  g) Descripción detallada de la morfología de las pirámides gigantes.
  h) Encuentro en la corteza motriz de granos ó elementos pequeños semejantes á los propios de la región visual.
  i) Descubrimiento de las fibras sensitivas terminales, cuyas arborizaciones forman un plexo tupidísimo alojado en la zona de las medianas pirámides (fig. 77).
  j) Señalamiento de estas mismas fibras terminales en la corteza de los mamíferos de pequeña talla y demostración de su continuidad con tubos perforantes del cuerpo estriado.
  k) Adopción de un nuevo criterio para la determinación de las esferas sensoriales de la corteza: la característica de éstas no sería, como se ha considerado hasta aquí, la presencia de fibras de proyección, sino la existencia de plexos constituídos por fibras exógenas, llegadas del cuerpo estriado y continuadas con las vías sensoriales de segundo orden.
  l) Se hace una crítica de la conocida clasificación de las circunvoluciones en centros de asociación y de proyección, y se defiende también para los pequeños mamíferos la existencia de regiones de asociación ó conmemorativas.
corteza olfativa del lóbulo olfativo del gato (Cajal II fig84).jpg corteza olfativa humana asta de Ammon (Cajal II fig85).jpg
Fig. 84 (izda).— Corte del foco esfeno-occipital del gato. Coloración de Nissl.

Fig. 85 (dcha).— Corte horizontal del asta de Ammon y corteza esfenoidal vecina.— A, núcleo esfeno-occipital ó angular; R, subículo; J, asta de Ammon; F, capa molecular de la fascia dentata; B, sección de la vía esfeno-amónica cruzada; D, vía esfeno-amónica directa.

De este trabajo existe una traducción alemana del Dr. J. Bresler.

En otra comunicación, aparecida en Marzo de 1900, prosigo mis exploraciones sobre la corteza motriz del hombre y mamíferos superiores, y añado algunos datos relativos á las fibras callosas, de asociación y proyección, etc.

Después abordé la corteza acústica y las circunvoluciones de la ínsula de Reil.

  Como rasgos peculiares de la corteza acústica señalamos aparte la existencia de pormenores estructurales imposibles de resumir: a, la presencia constante de ciertas células gigantes estrelladas de axon largo (fig. 79); y b, la forma específica de las pirámides (fusiformes, bipenachadas, etc.) (fig. 80).

Séame permitido completar esta serie sistemática de trabajos mencionando todavía, no obstante haber sido publicadas en 1900 y 1901, dos extensas monografías concernientes á la corteza olfativa del hombre y mamíferos. Citemos los hechos esenciales en ellas contenidos:

  1.º Confirmación y ampliación de algunos hallazgos hechos antes en la corteza olfativa frontal (región subyacente á la raíz externa del nervio olfatorio), singularmente en lo tocante á la manera de terminar las fibras olfativas de segundo orden dentro de la zona molecular del cerebro. En la figura 83, A, que reproduce un corte de la raíz olfativa externa del gato y de la substancia gris subyacente, aparece este interesante plexo terminal, en contacto con el penacho periférico de las células piramidales (fig. 83, D).
  2.º Demostración de la existencia de tipos piramidales característicos (provistos de penacho ó borla descendente) en la circunvolución del hipocampo y lóbulo piriforme del hombre (fig. 81, G), y señalamiento en otras regiones de la citada circunvolución de variedades neuronales específicas, así como de sistemas peculiares de agrupación de pirámides enanas, alternando con elementos asteriformes gigantes (fig. 82, A).
  3.º Descubrimiento, en lo alto del lóbulo olfativo ó piriforme de los mamíferos leiencéfalos y girencéfalos, de un foco especial (fig. 84), de textura singular, al cual viene á parar importante vía olfativa, y del cual emana la corriente principal de fibras exógenas destinada al asta de Ammon. En virtud de este hallazgo, quedó establecida la existencia de tres focos olfativos escalonados: el foco olfativo primario ó corteza esfenoidal inferior (fig. 83, A), donde se terminan las fibras de la raíz externa del bulbo olfatorio; el foco olfativo secundario (que hemos llamado angular ó esfeno-occipital), donde acaban fibras nacidas en el núcleo precedente; y el foco olfativo terciario, representado por el asta de Ammon y fascia dentata, punto de arborización final de las fibras emanadas del citado núcleo angular.
  4.º Se reconoce que la corriente importante brotada de este último foco y desembocada en el asta de Ammon, consta de varias vías, y principalmente de estas dos:
  a) Haz esfeno-amónico cruzado ó psalterio dorsal de los autores, el cual, dirigiéndose al rafe por debajo del cuerpo calloso, se arboriza en el asta de Ammon y fascia dentata del lado opuesto, después de suministrar no pocas fibras al presubículo.
  b) El haz esfeno-amónico directo ó vía perforante, cuyos axones distribuídos en hacecillos escalonados de arriba abajo, cruzan el subículo y se reparten por las capas moleculares del asta de Ammon y fascia dentata del mismo lado, poniéndose, respectivamente, en contacto con el penacho de las pirámides y granos de estos centros. En la figura 85 mostramos un corte transversal del foco esfeno-occipital ó angular (A) y de la región contigua del asta de Ammon y subículo. Adviértase en B, D, E la importantísima corriente de fibras que enlaza aquel ganglio con la capa molecular del asta de Ammon y la de la fascia dentata.
  5.º Diferenciación de varias regiones de la corteza esfenoidal dotadas de peculiar estructura y en conexión con particulares sistemas de fibras. Tales son el foco presubicular, situado por fuera del subículo, la región esfenoidal central ó principal y la región esfenoidal externa.
  6.º Descripción en cada uno de estos focos de numerosísimos tipos de neuronas, y examen de sus plexos específicos y vías aferentes y eferentes. Muchos de estos estudios se refieren al hombre, habiendo sido utilizados al efecto los métodos de Nissl, Golgi y Weigert.
  7.º Descripción de la textura de la corteza interhemisférica ó región próxima al cuerpo calloso, esfera cortical cuya textura contrasta con la del resto de la región fisural.
  8.º Determinación precisa del origen y terminación de las fibras del cíngulo, vía de proyección anteroposterior, provista de colaterales de asociación.
  9.º En fin, análisis estructural de las estrías longitudinales y supra-callosas, de los nervios de Lancisio y del fornix longus de Forel, con muchos detalles nuevos referentes al origen y marcha de las fibras.

La reunión de las citadas monografías constituyó un libro que tradujo al alemán el Dr. Bresler, y que me valió halagüeños elogios de las grandes autoridades de la neurología.

Quien desee conocer los detalles descriptivos, abrumadores por lo prolijos y variados, recogidos pacientemente por mí en el dominio de la corteza cerebral durante los años 1899, 1900 y 1901, debe consultar dicha traducción alemana, ó mejor aún, mi Tratado en tres gruesos volúmenes: Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados, en cuyo tercer tomo expongo más ceñida y ordenadamente y con esquemas y figuras aclaratorias no contenidas en las memorias correspondientes, mis ideas y hallazgos sobre el plan estructural del encéfalo del hombre y mamíferos afines. Pero de este extenso libro —la obra de mi vida— comenzado en 1899 y terminado en 1904, me ocuparé oportunamente.


EDICIÓN   Imprenta y Librería de Nicolás Moya, Madrid 1917


Fuente: Project Gutenberg (dominio público)

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BIBLIO info

1 Biblioenlaces[editar]

1.1 Índice del libro

TOMO II
Historia de mi labor científica

Dos palabras al lector  •  1. Me preparo para oposiciones a cátedras  •  2. Caigo enfermo con una afección pulmonar grave  •  3. Mi traslación a Valencia  •  4. Decido publicar mis trabajos en el extranjero  •  5. Mi traslación a la Cátedra de Histología de Barcelona  •  6. Algunos detalles tocantes a mis trabajos de 1888  •  7. Excesiva reserva de los sabios acerca de mis trabajos  •  8. Mi actividad continúa en aumento  •  9. Trabajos de 1891  •  10. Mi traslación a la Corte  •  11. Peligros de Madrid para el hombre de laboratorio  •  12. La Sociedad Real de Londres me encarga la Croonian Lecture  •  13. Mis trabajos durante los años 1894, 1895 y 1896  •  14. Las teorías y los hechos  •  15. Mi producción en 1898 y 1899  •  16. Mi labor durante los años 1899 y 1900  •  17. Invitado por la Universidad Clark  •  16 bis. Aquejado de una crisis cardíaca, resuelvo vivir en el campo  •  17 bis. Congreso médico internacional de 1903 celebrado en Madrid  •  18. Mis hallazgos con la nueva fórmula de impregnación argéntica  •  19. Trabajos del trienio 1905 a 1907  •  20. Honores y recompensas extraordinarios  •  21. Trabajos efectuados entre 1907 y 1917  •  22. Continúa la exposición de los trabajos del último decenio  •  23. Epílogo. Mi actividad docente y la multiplicación espiritual

Índice de la obra (dos volúmenes)

1.2 Biblioteca

Catálogo  •  Ayuda

2 Locuciones y expresiones[editar]

Artículo principal: locución


notas

  1. Yes check.svgmedian (de mediar; conjugación como anunciar: medio, medié, mediaré)
    Yes check.svgmedían (de medir; conjugación como pedir: mido, medí, mediré)
  2. Yes check.svgacrecieron (de acrecer; conjugación como agradecer: acrezco, acrecí, acreceré.)