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RECUERDOS DE MI VIDA
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)
TOMO II    Historia de mi labor científica

CAPÍTULO XIII
Mis trabajos durante los años 1894, 1895 y 1896. — Disposiciones nuevas observadas en la estructura del bulbo raquídeo, protuberancia, tálamo óptico, cuerpo estriado, glándula pineal, cuerpo pituitario, retina, ganglios, etcétera. — Algunas observaciones sobre la textura del protoplasma y núcleo. — Para eliminar posibles objeciones, consigo comprobar, con el método de Ehrlich, al azul de metileno, los hechos más importantes recogidos con ayuda del cromato de plata.


Temo fatigar y aun mortificar al lector con la relación de mis investigaciones durante el trienio de 1894, 1895 y 1896. Y, sin embargo, algo he de decir de ellas, aunque sea muy lacónicamente, á menos de ser infiel al plan expositivo que vengo siguiendo.

Hasta aquí fué tarea fácil, mediante descripciones simplificadas y figuras esquemáticas, dar al lector idea de mis hallazgos anatómicos más culminantes. Á ello se prestaba la regularidad arquitectónica y relativa sencillez de los órganos estudiados. Mas ahora trátase de pesquisas efectuadas en centros nerviosos de textura singularmente intrincada, tales como: el bulbo raquídeo, la protuberancia, el tálamo óptico, los tubérculos cuadrigéminos, etc., órganos mirados con razón por el estudiante y aun por el maestro como los páramos de la Neurología. En semejante materia se impone, para no perderse en un dédalo de senderos entrecruzados, el consultar muy de antemano, y con grandísima atención, esas cartas topográficas basadas en la comparación de series regulares de cortes transversales, trazadas por la paciencia de Meynert, Schwalbe, Obersteiner, Flechsig, Cramer, Edinger, van Gehuchten y otros muchos. Mas, por razones fácilmente presumibles, yo no puedo ahora suplir estos guías autorizados sin desnaturalizar completamente la índole de este librito. No abusaré, pues, de la paciencia del lector, ajeno ó poco aficionado á los estudios neurológicos, y me limitaré á dar una lista bibliográfica, con la escueta enumeración de los hallazgos más interesantes. Algunas figuras suplirán en lo posible el laconismo del texto.

La principal exploración verificada durante el mencionado trienio tuvo por objeto el conocimiento del bulbo raquídeo, el páramo tedioso á que antes aludía. Sin embargo, no hay paramera, por adusta que sea, que no ofrezca al botánico alguna flor modesta, pero de exquisita fragancia. Con la esperanza de hallarla me aventuré en este difícil dominio, no sin escudriñarlo antes, macroscópicamente, en series regulares de secciones microtómicas, efectuadas en el hombre, perro, gato, conejo, ratón. Y, como de ordinario, demandé también al método de Golgi, aplicado en los embriones y animales jóvenes, sus valiosísimas y terminantes revelaciones.

Como resultado general, las citadas pesquisas aportaron la prueba de que, en el bulbo, protuberancia, tálamo, etcétera, imperan también, tanto la ley anatómica del contacto entre somas y arborizaciones nerviosas, como la ley fisiológica de la polarización dinámica. Á semejanza de la médula espinal, las raíces sensitivas ó aferentes de los nervios craneales trigémino, vestibular, acústico, etc., ofrecen la clásica bifurcación en rama ascendente y descendente (salvo las raíces sensitivas del glosofaríngeo y pneumogástrico, que sólo poseen rama descendente); y asimismo contraen, á favor de ramas colaterales y terminales, íntima conexión con el soma y dendritas de las neuronas motrices (focos del facial, motor del trigémino, de los motores oculares, etc.), constituyendo el cauce automático de los movimientos reflejos.

De igual manera, descúbrense en el bulbo y protuberancia numerosas células de asociación (fascículo longitudinal posterior, fibras de la substancia reticular, etc.).

El conocido adagio filosófico «todo es uno y lo mismo»[1] aplícase singularmente al plan estructural de los centros nerviosos. Inspirada en móviles exquisitamente económicos, la naturaleza gusta de repetirse. Gracias á estas providenciales rutinas de la vida, es posible la ciencia. Reconfórtase el espíritu lógico, ansioso de sencillez y de unidad, al reconocer que el principio organizador adopta los mismos medios para iguales fines. «Unidad de plan con infinita variedad de formas» parece ser la divisa de la vida. Al modo del arquitecto, ajústase en las líneas generales á un cierto estilo, pero reservándose el derecho de variar hasta la prolijidad los motivos ornamentales. Á causa de esta inagotable variedad de recursos, evítase la monotonía y el cansancio en la obra del investigador. Porque precisamente, esas inesperadas é ingeniosas adaptaciones con que la naturaleza modifica, en cada caso particular, sus normas esenciales, es lo que alimenta la curiosidad y mantiene vivo el fuego sagrado del hombre de Laboratorio.

protuberancia de ratón (Cajal II fig47).jpeg vía piramidal de gato (Cajal II fig48).jpeg
Fig. 47 (izda).— Trozo de un corte de protuberancia de ratón, donde aparece el origen de los pedúnculos cerebelosos medios.— A, vía motriz; C, células protuberanciales; E, porción epitelial de la hipófisis.

Fig. 48 (dcha).— Corte longitudinal de la vía piramidal (gato) al cruzar la protuberancia, donde aparecen las ramas colaterales que dicha vía envía á las neuronas protuberanciales, con las cuales entran en íntimo contacto.
cuerpo estriado del ratón (Cajal II fig49).jpg ganglio de la habénula (Cajal II fig50).jpg
Fig. 49 (izda).— Corte longitudinal del cuerpo estriado del ratón.— A, células nerviosas de axon largo descendente; B, células de axon corto; D, colaterales para el cuerpo estriado, nacidas en curso de fibras motrices bajadas de la corteza cerebral. Representación semiesquemática.

Fig. 50 (dcha).— Células de los focos interno (A) y externo (B) del ganglio de la habénula (tálamo óptico); D, fascículo de Meynert.

Por desgracia, yo llegaba al filón un poco tarde para alcanzar grandes sorpresas y descubrimientos de primera fuerza. Edinger, van Gehuchten, y particularmente Kölliker y Held, se me habían adelantado en la aplicación afortunada del método de Golgi al análisis estructural de los focos bulbares y protuberanciales. Debía, por tanto, espigar en campo segado. Algo, empero, pude recolectar: fué tarea paciente y modesta de perfeccionamientos, de ampliaciones, de cominerías descriptivas, harto más trabajosa que brillante. Relatemos brevemente algunas de mis principales aportaciones.

Comenzaré por recordar la publicación de una extensa monografía inserta en los Anales de la Sociedad Española de Historia Natural. En ella se tocan diversos temas neurológicos: estructura del puente de Varolio, de la hipófisis, del cuerpo estriado, de los focos acústicos, etc.

He aquí una lista de los datos más salientes:

  Con relación al puente de Varolio.—a) La demostración de que las células de la protuberancia envían su axon á los pedúnculos cerebelosos medios (fig. 47, b, c). (Confirmado por Pusateri y van Gehuchten).
  b) El hallazgo de las colaterales pontales de la vía piramidal, importante vía de unión de la corteza cerebral con el cerebelo (vía cortico-ponto-cerebelosa) (fig. 48, a, e). (Confirmado por Pusateri y otros sabios).
  Con relación á la hipófisis.— a) Demostración en el espesor de la hipófisis de un plexo nervioso tupido y delicadísimo, continuado con tubos llegados con el pedículo de este órgano (fig. 47, P).
  b) Hallazgo de terminaciones nerviosas intercelulares en el revestimiento epitelial de la cavidad del órgano. (Confirmado y ampliado por diversos autores, singularmente por Tello) (fig. 47, f, E).
  Con relación al origen del nervio acústico en las aves.— Encuentro de numerosos detalles de estructura de los focos acústicos de las aves, observación de la bifurcación final del nervio coclear y de ciertas notables arborizaciones ofrecidas por éste en el tubérculo acústico y ganglios vecinos.
  Con relación al cuerpo estriado.— a) Descubrimiento en este ganglio de células de axon largo descendente y penetrante en el pedúnculo cerebral (fig. 49, A).
  b) Hallazgo de arborizaciones libres emanadas de tubos ascendentes (fig. 49, C).
  c) Descripción detallada de los dos tipos celulares que forman los focos grises de dicho cuerpo, es decir, neuronas de axon largo y neuronas de axon corto (fig. 49, B). Este trabajo vino á comprobar en los mamíferos algunas ideas de Edinger sobre la constitución del Stamganglion de los vertebrados inferiores y acerca del modo de origen de la vía cerebral fundamental ó descendente.
Fig. 51.—Arborizaciones libres (c) repartidas por el foco interno (A) del ganglio de la habénula y llegadas de la vía olfativa designada estría medular (b).

Versó otra de nuestras investigaciones de 1894 sobre una región especial del tálamo óptico, designado ganglio de la habénula, centro del que, por lo que toca á los mamíferos, apenas si se tenían más que datos groseros de anatomía macroscópica. Yo lo exploré en el ratón, conejo, gato, etc., con ayuda de los métodos de Weigert, Nissl y Golgi. Además de confirmar en los mamíferos algunos datos importantes obtenidos por van Gehuchten en el ganglio de la habénula de los peces, contiene dicho trabajo:

  a) La prueba histológica de la existencia en dicho ganglio de dos focos nerviosos bien deslindados: el interno y el externo (figura 50, A, B).
  b) El descubrimiento de la especial morfología de las neuronas integrantes de los focos habenulares (A) y de la incorporación de sus finísimos axones á la vía nerviosa designada fascículo de Meynert.
  c) Encuentro en el foco interno de ciertos nidos ó arborizaciones pericelulares sumamente tupidas, producidas por el ramaje final de los axones llegados de la Stria medullaris, vía importante perteneciente al sistema olfativo (fig. 51, c).

Más copioso todavía en pormenores descriptivos y hallazgos anatómicos, fué el estudio consagrado al bulbo raquídeo, cerebelo y origen de los nervios encefálicos, publicado en 1895, y que forma casi un libro.

He aquí los resultados más valiosos:

  a) Demostración de la existencia de la rama ascendente de bifurcación de la raíz sensitiva del trigémino con sus colaterales y terminales (fig. 53, A).
  b) Determinación de la morfología de las células del foco terminal sensitivo de este nervio, y de la posición de la vía central engendrada por ellas.
  c) Detalles nuevos relativos á la estructura del foco motor masticador. (Colaterales motrices del foco descendente motor, etc.).
  d) Descubrimiento de un haz nervioso descendente, nacido, mediante colaterales, del pedúnculo cerebeloso superior (fig. 53, D).
  e) Demostración de que el pedúnculo cerebeloso superior nace de las células de la oliva cerebelosa (fig. 53, O, C).
  f) Descubrimiento de las arborizaciones terminales del nervio óptico en el tubérculo cuadrigémino anterior, así como de las colaterales descendentes de las fibras ópticas (fig. 52, A, D).
  g) Descripción de las terminaciones del fascículo de Meynert en el ganglio interpeduncular y de las singulares células que en éste residen.
fibras ópticas del cuadrigémino (Cajal II fig52).jpg protuberancia y bulbo raquídeo del ratón (Cajal II fig53).jpg
Fig. 52 (izda).— Arborizaciones terminales (A) de las fibras ópticas (fibras llegadas de la retina) en la corteza del tubérculo cuadrigémino anterior.— B, plano de las fibras ópticas; C, D, arborizaciones visuales profundas.

Fig. 53 (dcha).— Corte longitudinal y lateral de la protuberancia y bulbo raquídeo del ratón.— A, raíz sensitiva del trigémino; a, conjunto de sus ramas ascendentes; b, ramas descendentes; O, oliva cerebelosa; C, pedúnculo cerebeloso superior; c, colaterales descendentes nacidas de este pedúnculo; B, nervio vestibular con su bifurcación.
porción subventricular bulbo raquídeo del ratón (Cajal II fig54).jpg tubérculo mamilar del tálamo (Cajal II fig55).jpg
Fig. 54 (izda).— Corte transversal de la porción posterior subventricular del bulbo raquídeo del ratón.— A, foco comisural, á cuyo nivel se cruzan las fibras de ambos fascículos solitarios; B, núcleo del hipogloso con las colaterales sensitivas ramificadas en él; D, fascículo solitario, es decir, la porción descendente de las raíces sensitivas del vago y glosofaríngeo.

Fig. 55 (dcha).— Sección sagital y lateral del tubérculo mamilar y porción basal del tálamo.— A, neuronas diminutas del cuerpo mamilar; B, haz genitor, por bifurcación, de los cordones de la calota (c) y de Vicq d’Azyr (V); D, corteza blanca del tubérculo mamilar del que brotan colaterales (a).
Fig. 56.—Algunos elementos de la retina de las aves con la marcha probable de las corrientes.— a, fibra centrífuga llegada de los centros nerviosos; b, célula amacrina ó espongioblasto de asociación; c, axon horizontal de estos elementos, relacionado mediante extensa arborización con el tallo de las células amacrinas comunes.
  h) Prueba objetiva de que las fibras nacidas en la oliva bulbar marchan al cerebelo, y revelación de que las arborizaciones terminales de dicha oliva emanan de colaterales del resto del cordón antero-lateral.
  i) Encuentro, en el dominio de las terminaciones del vago y glosofaríngeo, de un ganglio medio impar llamado comisural, á cuyo nivel se entrecruzan y en parte se terminan las fibras del cordón solitario (fig. 54, A).
  j) Descripción detallada de las colaterales sensitivas destinadas á los focos de los nervios hipogloso, motor ocular externo, masticador, facial, etc. (fig. 54, f, g).
  k) Señalamiento de la existencia, en el fascículo longitudinal posterior, de numerosas fibras ascendentes procedentes de los focos sensitivos del bulbo y singularmente del núcleo terminal del vestibular.
  l) Descubrimiento de que las ramas ascendentes del nervio vestibular penetran en el cerebelo, constituyendo, verosímilmente, la vía por la cual las impresiones de los conductos semicirculares se propagan á dicho centro (fig. 53, g).
  m) Estudio detallado de las células de los focos del vestibular y de las vías centrales en ellas nacidas.
  n) Encuentro de dos focos acústicos nuevos en la región del puente (focos preolivares interno y externo), y detalles de la morfología de las células de los ganglios terminales del coclear y de los asociados al cuerpo trapezoide, etc.
  ñ) Descubrimiento, en el tálamo de los roedores y carniceros, del origen de los haces nerviosos designados por los autores fascículo de la calota y cordón de Vicq d’Azyr, los cuales no son sino ramas de bifurcación de un cordón compacto brotado de las células nerviosas del cuerpo mamilar interno. (Confirmado inmediatamente por Kölliker). Era entonces creencia general la total independencia de ambas vías (véase la fig. 53, B, C, V).

Con el designio de completar el precedente trabajo sobre el bulbo, dimos también á la estampa, años después (en 1897), otra comunicación, donde se registran las siguientes adquisiciones complementarias:

  a) La revelación, con el método de Golgi, de la morfología y colaterales nerviosas de las células del foco medular del espinal, así como del enlace de estos elementos con las colaterales sensitivas.
  b) La diferenciación de un foco especial del cordón lateral del bulbo, foco relacionado con colaterales de la vía cerebelosa ascendente.
  c) Descripción detallada de la morfología de las células de los focos de Goll y de Burdach.
  d) Estudio del remate superior en el bulbo del fascículo reflejo-motor de las raíces posteriores.
  e) Detalles de las terminaciones sensitivas en los focos de Goll y de Burdach, y demostración de que una parte del cordón de Burdach se hace profundo en el bulbo, situándose longitudinalmente por delante de la substancia de Rolando.
  f) Se describe un haz del vago-gloso-faríngeo que se asocia á las fibras bulbares longitudinales del 5.º par.
  g) Se demuestra la existencia de una porción cruzada del nervio vestibular.
  h) Se detalla la estructura del foco de Roller, etc., etc.

De otras comunicaciones aparecidas en 1895 sólo mencionaré el argumento: una versó sobre la estructura de los ganglios centrales del cerebelo (oliva cerebelosa, ganglio del techo, etc.); otra, de carácter iconográfico, pero con bastantes pormenores descriptivos nuevos, recayó sobre la médula espinal. Lo más interesante de este último trabajo fué la ejecución de grandes láminas en colores, copia de mis mejores preparaciones.

Durante el año 1896 mi actividad alcanzó su máximo, corriendo febril por varios y divergentes cauces y desparramándose alguna vez sobre temas anteriormente tratados. En uno de estos ritornellos ataqué con nuevos bríos la retina, el más antiguo y pertinaz de mis amores de Laboratorio. Fué la nueva contribución de índole polémica, enderezándose particularmente á refutar las teorías de ciertos autores (Kallius, Renaut y Dogiel) que pretendían resucitar, bajo formas especiales, la vieja y siempre retoñante teoría de las redes interneuronales. Fiel á mi costumbre de no escribir artículos de pura controversia, acudí al palenque, armado, más que con los arreos de la dialéctica, con observaciones nuevas dotadas de alguna fuerza persuasiva. Así, después de probar que los rarísimos casos de fusión anastomótica entre dendritas, ó entre ramas nerviosas y dendritas, alegados por dichos sabios son meras apariencias ópticas ó productos artificiales de los reactivos, señalé nuevas y clarísimas disposiciones de contacto frecuentes en la retina de las aves.

He aquí algunas particularmente significativas:

  a) Descubrimiento en las aves de un tipo singular de espongioblasto (capa de los granos internos), el cual, además de exhibir algunas dendritas cortas (véase la fig. 56, b), poseen cierto axon robusto, dirigido horizontalmente por la frontera de la capa plexiforme interna para descomponerse en extensa y complicada arborización horizontal en contacto quizá con el tallo descendente de las células amacrinas. Este singular elemento fué bautizado espongioblasto de asociación.
  b) Adición de nuevos detalles á nuestras ya antiguas observaciones sobre las fibras centrífugas retinianas, con la prueba de que lo principal de las proyecciones finales varicosas de tales conductores construye nido apretado dispuesto en torno del soma y groseras dendritas de los espongioblastos de asociación (véase la figura 56, a).
  c) Exposición de nuevos hechos relativos á la evolución ontogénica de los bastones, conos y demás elementos de la retina.
  d) Descripción de un tipo original de la célula nerviosa, hallado en la capa de los granos internos de las aves, modalidad análoga á cierta variedad asteriforme referida ya con ocasión de la retina de los peces (fig. 56, f).

La estructura del protoplasma nervioso y la organización del núcleo neuronal fué también objeto de algunas exploraciones durante 1896. Estas cuestiones palpitaban entonces en todos los laboratorios. Averiguada exactamente la morfología general de la neurona, urgía escudriñar su textura, precisar la urdimbre de que brota y por donde circula el impulso nervioso. Nissl, Dogiel, Levi, Lenhossék, Marinesco, Held, Lugaro, Holmgren, van Gehuchten, etc., etc., habían realizado interesantes hallazgos, empleando la técnica de las anilinas básicas, previa fijación en alcohol (proceder de Nissl), ó la combinación de las anilinas ácidas con las básicas, ó, en fin, variantes del antiguo método de Altmann, etc. Poco pude recoger en este dominio, metódicamente explotado por mis antecesores.

En la investigación aludida se consignan, empero, algunas pequeñas contribuciones al conocimiento de la estructura neuronal:

  a) Demostración de la organización esponjosa de los grumos cromáticos de Nissl, y de la continuación de esta esponja con el retículo ó armazón revelado en el resto del protoplasma por las anilinas básicas (fig. 57).
  b) Demostración apremiante de la membrana de las células nerviosas de los vertebrados, órgano que había sido sistemáticamente negado por los autores (fig. 58, a).
  c) Análisis minucioso de la disposición de la substancia basiófila en diversos tipos de núcleos, tanto nerviosos como neuróglicos.
  d) Exploración comparativa de la cromatina protoplásmica (grumos de Nissl) en las neuronas de vertebrados é invertebrados.
médula espinal del conejo (Cajal II fig57).jpg ganglio ventral del acústico (Cajal II fig58).jpg
Fig. 57 (izda).— Célula nerviosa de la médula espinal del conejo.— a, axon; b, husos cromáticos de Nissl, donde aparece cierta trama esponjosa; d, núcleo.

Fig. 58 (dcha).— Células del ganglio ventral del acústico (bulbo raquídeo).— a, membrana celular.
células cianófilas de tumores (Cajal II fig59.jpg espinas colaterales de las dendritas (Cajal II fig60).jpg
Fig. 59 (izda).— Células cianófilas de los tumores con sus fases de multiplicación.

Fig. 60 (dcha).— Espinas colaterales de las dendritas (b) teñidas por una modificación del método de Ehrlich.— a, pirámides cerebrales del conejo.

Mis funciones de profesor de Anatomía patológica, encargado de los análisis oficiales de las Clínicas y del material de las autopsias, condujéronme á menudo á la exploración y determinación específica de los tumores ó neoplasias. Los métodos de coloración entonces usados, valiosos por muchos conceptos, no me parecían suficientemente gráficos para la enseñanza. Entreguéme, pues, á reiterados ensayos de tintorería histológica, fruto de los cuales fueron varias fórmulas de teñido tricrómico (amarillo, azul y rojo) susceptibles de presentar con matiz diferente los diversos factores histológicos integrantes de los tumores. Una de las fórmulas que tuvo más aceptación entre los sabios fué la llamada proceder tricrómico á base de fuchina básica, ácido pícrico y carmín de índigo. Con ella colóranse, en rojo, los núcleos; en azul puro ó ligeramente verdoso, los haces colágenos, y, de verde claro, ó matices amarillentos ó anaranjados, según los casos, las formaciones epiteliales, etc.

En posesión de procederes tintóreos singularmente expresivos, me engolfé en el estudio de algunos tumores, particularmente en el análisis del carcinoma, sarcoma, epitelioma, etc. Dos trabajos acerca de este argumento aparecieron en 1896: uno especialmente consagrado al estudio estructural de los tumores epiteliales, y otro, destinado á mostrar las defensas locales desarrolladas por el organismo contra la invasión del carcinoma y epitelioma.

El primero encierra las siguientes contribuciones:

  a) Se exponen detalles nuevos de estructura del estroma del carcinoma y epitelioma (existencia de fibras de elacina, células conectivas gigantes, corpúsculos cianófilos, etc.).
  b) Se describe la repartición en los tumores de las células cebadas de Ehrlich, se descubren sus atmósferas secretorias y se puntualizan sus fases de secreción y excreción. Señálanse además mitosis.
  c) Se consigna que las células cianófilas (células plasmáticas de Unna) no son leucocitos emigrados sino corpúsculos jóvenes del tejido conectivo, de cuya proliferación resultaría el estroma de las neoplasias (fig. 59, a, b, c).
 (Las células cianófilas, que tanta importancia han adquirido después, siendo objeto de numerosísimas observaciones anatomo-patológicas, fueron descubiertas por mí en 1890, con ocasión del estudio de la estructura del sifiloma y otras neoplasias, y por Unna en 1891, que las señaló también, sin conocimiento de mis investigaciones).
  d) Se prueba, contra las afirmaciones de muchos autores para quienes tales células derivan de la sangre ó vendrían á ser privativas de las producciones patológicas, que en realidad representan elementos normales y autóctonos del tejido conectivo del hombre y mamíferos superiores.
  e) En fin, se consignan nuevas observaciones sobre los cuerpos fuchinófilos de Russell (inclusiones basiófilas enormes en ciertas células conectivas de los tumores, singularmente del papiloma), refutándose la opinión de este autor y de otros, que las diputaban por parásitos, cuando no son otra cosa que granos de las células cebadas de Ehrlich, patológicamente hipertrofiados y alterados en sus apetencias territoriales.
nidos del asta posterior (Cajal II fig61).jpg raíces sensitivas médula espinal del gato (Cajal II fig62).jpg
Fig. 61 (izda).— Nidos formados en torno de las grandes células del asta posterior por las colaterales sensitivas. (Método de Ehrlich).

Fig. 62 (dcha).— Coloración, mediante el método de Ehrlich, en la médula espinal del gato, de la bifurcación de las raíces sensitivas (a) y de la existencia de las colaterales de la substancia blanca (B).
extrangulaciones de mielina sustancia blanca (Cajal II fig63).jpg pirámides grandes del asta de Ammon (Cajal II fig64).jpg
Fig. 63 (izda).— Presentación en la substancia blanca del cerebro, cerebelo, etc., de las estrangulaciones de la mielina y detalles de la forma variable del forro de cemento. (Método de Ehrlich).

Fig. 64 (dcha).— Pirámides grandes del asta de Ammon (método de Ehrlich).— e, axon; b, colaterales nerviosas recurrentes. (La morfología coincide exactamente con la mostrada por el cromato de plata).

En el segundo trabajo se hace un análisis minucioso de la obra destructora de los leucocitos contra las células epiteliales del carcinoma y epitelioma, así como del mecanismo formativo de los globos epidérmicos, los cuales derivan de la acción de los leucocitos, y constituyen un proceso necrobiótico insuficiente, en todo caso, como recurso defensivo eficaz. La llegada al tejido epitelial de los leucocitos sería motivada por la diseminación en el plasma ambiente de materias quimiotácticas elaboradas por el epitelio.

En este mismo año publiqué una pequeña nota, donde se demuestra por primera vez la capacidad fagocitósica de las plaquetas de los vertebrados inferiores. En determinadas condiciones, estos corpúsculos sanguíneos son susceptibles de englobar partículas de carmín, microbios, etc.

Y, en fin, para terminar esta fastidiosa relación de trabajos, haré mención todavía de otra comunicación, donde se inquieren las conexiones establecidas entre los elementos nerviosos y neuróglicos (pléyades ó coronas de células de la glia, dispuestos alrededor del soma neuronal) y se aportan algunas observaciones originales.

Mi furia inquisitiva durante el susodicho año de 1896 no se sació todavía con el estudio de los temas referidos. En los últimos meses de aquél, volví á menudo con nuevos entusiasmos sobre asuntos anteriormente tratados; pero esta vez me serví de preferencia, como recurso revelador, del valioso método de Ehrlich, al cual tantos y tan bellos descubrimientos debieron Retzius, Dogiel y sus discípulos. Según es notorio, posee este proceder la inestimable ventaja de teñir en vivo, ó apenas ocurrida la muerte, las fibras y células nerviosas, que aparecen rigurosamente seleccionadas de un color azul enérgico. Por desgracia, la reacción vital de Ehrlich es tan efímera y delicada, que casi todos los agentes fijadores, y desde luego el alcohol, la decoloran. Así que sólo se aplica con ventaja á tejidos frescos, disociados en fragmentos ó extendidos en capas delgadas. Por de contado, el método de los cortes resulta casi inaplicable. Á causa de tales limitaciones, hacia la época á que aludo, la citada reacción sólo se había aplicado con ventaja al análisis histológico de la retina, de las terminaciones nerviosas periféricas, de los pequeños ganglios de vertebrados é invertebrados, etc.

Ciertamente, el empleo del nuevo fijador al molibdato amónico, introducido en la técnica por A. Bethe, hacía posible, aunque con hartos inconvenientes, las manipulaciones microtómicas; pero exceptuados algunos ensayos interesantes de Dogiel recaídos en el cerebelo de las aves, nadie había logrado ni por el proceder de los cortes ni por el del examen de trozos disociados, preparaciones demostrativas de los órganos centrales (cerebelo, cerebro, médula espinal, etc.), de los mamíferos.

Yo me propuse á todo trance escudriñar, mediante el azul de metileno, la estructura de la médula espinal, cerebelo, cerebro, asta de Ammon, etc., no sólo de los pequeños vertebrados, sino de los mamíferos. Y, en efecto, á vueltas de algunas tentativas, que me llevaron á modificar el proceder de fijación de Bethe[2], conseguí corrientemente cortes bastante demostrativos de la organización de dichos centros.

No fué solamente el estímulo de la curiosidad científica lo que me movió á estudiar á fondo la técnica de Ehrlich. Entró por mucho en mi resolución el anhelo, diré más, la apremiante necesidad, de contrastar, mediante las indiscutibles revelaciones de un método que impregna las células y fibras casi en vivo, las imágenes clarísimas y terminantes, pero algo caprichosas, del proceder de Golgi. Ciertamente, el valor analítico del cromato de plata, en orden á la demostración de la morfología neuronal y al comportamiento de las fibras nerviosas, hallábase sólidamente garantido por el hecho de que allí donde métodos de muy diversa índole, por ejemplo, el de Ehrlich, el de Cox, el de la disociación, el de Golgi, el del cloruro de oro, etc., son fácilmente aplicables (retina, terminaciones nerviosas periféricas, etc.), la coincidencia de los resultados es casi perfecta. Con todo eso, no faltaban escépticos (particularmente entre los que, faltos de paciencia para dominar las técnicas difíciles y azarosas, sólo trabajan con los procederes llanos y constantes, aunque sean de mezquino rendimiento) que se preguntaban, entre envidiosos y malhumorados, si al fin no resultaría que muchas de las siluetas morfológicas producidas por el cromato argéntico llegarían á considerarse como depósitos metálicos caprichosos, algo así como cristalizaciones trepadoras en medios gelatinosos ó como esas células artificiales provocadas por Leduc, Traube y otros en determinadas soluciones inorgánicas. Hasta el mismo Kölliker, fervoroso creyente en los milagros del admirable recurso aportado por la ciencia italiana, hacía reservas sobre la preexistencia de ciertas disposiciones exclusivamente advertidas en los preparados de Golgi: refiérome especialmente á las espinas colaterales, señaladas por mí en las dendritas neuronales (cerebro, cerebelo, asta de Ammon, etc.). Para el sabio de Würzburgo, trataríase, quizás, de un precipitado superficial, especie de cristalización en agujas, sedimentado eventualmente sobre la superficie expansional. Por lo demás, parecidas dudas había formulado el mismo Golgi sobre el objetivismo de estos apéndices, llamados á ser, andando el tiempo, objeto de muchas investigaciones fisio-patológicas.

Claro es que yo no participaba de semejantes recelos. Dilatada experiencia del método habíame traído la profunda convicción de que las susodichas vellosidades, al igual de cuantas disposiciones aparecen en las buenas preparaciones del cromato argéntico (esto es, en las obtenidas sobre piezas frescas rápidamente fijadas y cuya impregnación finísima y uniforme carece de precipitados irregulares) corresponden estrictamente á la realidad. Huelga decir, empero, que mi confianza, fundada en quince años de trabajos incesantes efectuados con diversos métodos, no podía ser sugestionada á sabios poco afectos á técnicas no inventadas por ellos, ó á observadores noveles sin criterio formado sobre el asunto. Era, pues, absolutamente preciso mostrar á todo el mundo imágenes claras y terminantes, tanto de las espinas como de otras disposiciones morfológicas descubiertas por mí, empleando al efecto recursos técnicos radicalmente diferentes del de Golgi.

Á este propósito respondió principalmente mi campaña tenaz de fines de 1896 y de casi todo el año 1897, durante cuyo tiempo servíme casi exclusivamente del método de Ehrlich al azul de metileno. Mis ensayos, coronados del mejor éxito, fueron varios, versando, uno, sobre las controvertidas espinas colaterales, otro sobre la estructura de los ganglios craneales, otro acerca de las neuronas de la capa molecular del cerebro, en fin, el más extenso é importante abarcó el cerebelo, corteza cerebral, asta de Ammon, médula espinal, etc.

La modificación consistía en indurar las piezas fijadas en molibdato, no en alcohol frío según recomendara Bethe, sino en formol adicionado de cloruro platínico. Las secciones hacíanse, ora en el microtomo de congelación, ora con el microtomo ordinario, previo endurecimiento rápido en alcohol saturado de la combinación azul-molíbdica. La modificación consistía en indurar las piezas fijadas en molibdato, no en alcohol frío según recomendara Bethe, sino en formol adicionado de cloruro platínico. Las secciones hacíanse, ora en el microtomo de congelación, ora con el microtomo ordinario, previo endurecimiento rápido en alcohol saturado de la combinación azul-molíbdica. La modificación consistía en indurar las piezas fijadas en molibdato, no en alcohol frío según recomendara Bethe, sino en formol adicionado de cloruro platínico. Las secciones hacíanse, ora en el microtomo de congelación, ora con el microtomo ordinario, previo endurecimiento rápido en alcohol saturado de la combinación azul-molíbdica.

  En la primera comunicación, publicada en Junio de 1896, demuéstrase perentoriamente, mediante el método de Ehrlich modificado, la existencia de las susodichas espinas en el tallo y penacho terminal de las pirámides del cerebro (conejo y gato), donde se exhiben teñidas de azul claro, y provistas de cierto abultamiento final, intensamente impregnado (las tumefacciones piriformes, ulteriormente estudiadas por Demoor, Stefanowska, Manoumelian, Deyber, etc.) (fig. 60, b, d).

En el trabajo más extenso y comprensivo, consagrado á la organización del cerebelo, cerebro, médula espinal, asta de Ammon, etc., y adornado con algunas fototipias, logré consolidar, sin la menor duda posible, la preexistencia en el adulto (conejo, gato, perro, rana, etc.) de las más importantes disposiciones reveladas en los embriones y animales jóvenes por el método de Golgi (colaterales de la substancia blanca con sus arborizaciones libres (figura 61, b), nidos nerviosos del cerebelo y bulbo, morfología de los granos cerebelosos, fibras trepadoras y musgosas, etc.), refutando así irrevocablemente á los escépticos, para quienes tales hechos de morfología nerviosa serían acaso disposiciones peculiares de la época fetal ó quizás depósitos artificiales del cromato de plata. Además de estos resultados generales, de incuestionable valor crítico, la citada monografía encerraba algunas observaciones nuevas:

células de axon corto capa molecular del cerebro (Cajal II fig65).jpg células de axon corto de la corteza cerebral (Cajal II fig66).jpg
Fig. 65 (izda).— Tipos de células de axon corto de la capa molecular del cerebro.

Fig. 66 (dcha).— Células de axon corto de la corteza cerebral.— a, red superficial situada sobre la membrana protoplásmica (azul de metileno de Ehrlich).
corpúsculos satélites del gato (Cajal II fig67).jpg arborizaciones de las células gangliónicas del gato (Cajal II fig68).jpg
Fig. 67 (izda).— Corpúsculos satélites dispuestos alrededor de las células ganglionares sensitivas del gato (método de Ehrlich).

Fig. 68 (dcha).— Arborizaciones periglomerulares de las células gangliónicas del gato (método de Ehrlich).
  a) La comprobación de la división en rama ascendente y descendente de las radiculares posteriores (médula espinal) de los batracios, reptiles, aves y mamíferos, con la demostración de que tales bifurcaciones se producen al nivel de las estrangulaciones, paraje en donde el axon ofrece un verdadero anillo ó manguito de cemento (fig. 62, a). Demuéstranse, asimismo, las estrangulaciones de los tubos nerviosos en la substancia blanca y gris del cerebro y cerebelo (figura 63, a, b), donde presentan caracteres algo especiales.
  b) Descubrimiento en el espesor del cordón posterior de radiculares sensitivas trifurcadas (gato). La rama intermedia representaría una colateral sensitiva-motriz robusta, nacida anticipadamente.
  c) Confirmación en diversos vertebrados de las colaterales de la substancia blanca y de su continuidad con arborizaciones pericelulares. El azul de metileno les presta aspecto varicoso y permite reconocer que brotan también de un estrechamiento de los tubos nerviosos (fig. 62, B).
  d) Coloración de los granos del cerebelo, con su axon en T, de los corpúsculos de cesta ó estrellados de la capa molecular, etc., de las arborizaciones finales de las fibras musgosas. Sobre estas rosáceas se hace un estudio especial, probando que se relacionan, según había yo sospechado en 1894, mediante una especie de engranaje, con las dendritas digitiformes de los granos (confirmado por Held, que trabajó sin conocer mis investigaciones).
  e) Impregnación de los cálices de Held del cuerpo trapezoide (una forma especial de nido pericelular) y revelación de sus proyecciones divergentes finas, demostradas tanto en las preparaciones de Ehrlich como en las de Golgi.
  f) En fin, teñido de numerosas células y fibras del asta de Ammon, fascia dentata, corteza cerebral, etc., etc. (fig. 64, A).

La tercera monografía, basada en las revelaciones del azul de metileno, recayó en la corteza cerebral de los pequeños mamíferos (gato, conejo, etc.), ilustrando predilectamente la estructura de la capa primera ó plexiforme, en la cual, además de confirmar plenamente los resultados del método de Golgi, descríbense numerosos tipos nuevos de células de axon corto, por ejemplo:

  a) Células pequeñas de axon cortísimo y prontamente ramificado.
  b) Células de axon corto horizontal distribuído sobre mayor extensión dentro de la zona primera (fig. 65, A).
  c) Células grandes, de largas dendritas, provistas de un axon horizontal larguísimo, cuyo paradero no puede sorprenderse.
  d) Corpúsculo de axon descendente, arborizado en la zona 2.ª y 3.ª
  e) Se prueba que las células especiales de la capa primera (células de Cajal, según Retzius) poseen verdaderas dendritas, que se reconocen por sus varicosidades en presencia del azul de metileno.
  f) Se descubren larguísimas fibras meduladas horizontales en la capa molecular, las cuales se dicotomizan á menudo.
  g) Se expone la conjetura de que los corpúsculos de Golgi ó de axon corto son generadores de fuerza nerviosa, etc., etc.
  h) Se señala en torno de las células nerviosas de axon corto una red especial no nerviosa, que, mejor investigada más adelante por Golgi, Donaggio, Held, Bethe, etc., fué punto de partida de grandes controversias. Tal es el retículo pericelular, llamado de Golgi, por haber sido descrito exacta y minuciosamente por este sabio en 1898 (fig. 66, A, a).

En fin, el último tema estudiado con el método de Ehrlich fué la estructura en el adulto de los ganglios sensitivos raquídeos y craneales. En esta investigación prestóme su concurso, á título de preparador, mi ayudante de entonces D. Federico Olóriz Ortega, hijo del prestigioso maestro de Anatomía, de quien con merecido encomio he hablado en anteriores capítulos. La mencionada monografía, aparte de comprobar en los ganglios craneales algunos descubrimientos de Dogiel sobre la morfología de las células monopolares de los ganglios raquídeos, contiene:

  a) El descubrimiento de ciertas células estrelladas intracapsulares, coloreables por el azul de metileno, de naturaleza enigmática, y las cuales designamos provisionalmente células satélites perigangliónicas (fig. 67, A, B).
  Semejantes elementos, que desempeñan importante papel en los procesos patológicos de la neurona sensitiva, han sido confirmados por numerosos autores (Nageotte, Marinesco, Rossi, v. Lenhossék, etc.).
  b) Reconocimiento de que el glomérulo inicial del axon de las cé[p. 306]lulas sensitivas carece de mielina, iniciándose de ordinario por fuera de la cápsula pericelular.
  c) Descripción de ciertas arborizaciones nerviosas de origen exógeno distribuídas en torno de las revueltas del glomérulo inicial de la expansión nerviosa, así como de otras ramificaciones terminales mixtas más complicadas, porque son á la vez pericelulares y periglomerulares, etc. (fig. 68, a, b). (Conviene no confundir estas fibras con los ovillos de Dogiel).
  Estos curiosos sistemas de nidos y de fibras espiroideas encuéntranse también en el hombre, según demostramos años después (1905) con ayuda de un método especial. Las singulares variaciones morfológicas y las sorprendentes libraciones de distribución en cada especie animal de los referidos nidos nerviosos constituyen hoy, gracias á los trabajos anatomo-patológicos de Nageotte, Marinesco, Lugaro, Rossi, Pacheco, Schäffer, Exposito, Bielschowsky, Minea, Dustin, etc., y á los de histología comparada de Dogiel y Levis, Huber, Ranson, uno de los capítulos más interesantes de la biología ganglionar.


EDICIÓN   Imprenta y Librería de Nicolás Moya, Madrid 1917
Fuente: Project Gutenberg (dominio público)
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1 Biblioenlaces[editar]

1.1 Índice del libro

TOMO II
Historia de mi labor científica

Dos palabras al lector  •  1. Me preparo para oposiciones a cátedras  •  2. Caigo enfermo con una afección pulmonar grave  •  3. Mi traslación a Valencia  •  4. Decido publicar mis trabajos en el extranjero  •  5. Mi traslación a la Cátedra de Histología de Barcelona  •  6. Algunos detalles tocantes a mis trabajos de 1888  •  7. Excesiva reserva de los sabios acerca de mis trabajos  •  8. Mi actividad continúa en aumento  •  9. Trabajos de 1891  •  10. Mi traslación a la Corte  •  11. Peligros de Madrid para el hombre de laboratorio  •  12. La Sociedad Real de Londres me encarga la Croonian Lecture  •  13. Mis trabajos durante los años 1894, 1895 y 1896  •  14. Las teorías y los hechos  •  15. Mi producción en 1898 y 1899  •  16. Mi labor durante los años 1899 y 1900  •  17. Invitado por la Universidad Clark  •  16 bis. Aquejado de una crisis cardíaca, resuelvo vivir en el campo  •  17 bis. Congreso médico internacional de 1903 celebrado en Madrid  •  18. Mis hallazgos con la nueva fórmula de impregnación argéntica  •  19. Trabajos del trienio 1905 a 1907  •  20. Honores y recompensas extraordinarios  •  21. Trabajos efectuados entre 1907 y 1917  •  22. Continúa la exposición de los trabajos del último decenio  •  23. Epílogo. Mi actividad docente y la multiplicación espiritual

Índice de la obra (dos volúmenes)

1.2 Biblioteca

Catálogo  •  Ayuda

2 Locuciones y expresiones[editar]

Artículo principal: locución
  • Todo es uno, del uno procede todo (Heráclito de Éfeso, siglo I a.C.)
... El conocido adagio filosófico «todo es uno y lo mismo» aplícase singularmente al plan estructural de los centros nerviosos...


notas

  1. todo es uno y lo mismo:   sentencia.
  2. La modificación consistía en indurar las piezas fijadas en molibdato, no en alcohol frío según recomendara Bethe, sino en formol adicionado de cloruro platínico. Las secciones hacíanse, ora en el microtomo de congelación, ora con el microtomo ordinario, previo endurecimiento rápido en alcohol saturado de la combinación azul-molíbdica.