Biblioteca:Trabajos del trienio 1905 a 1907 (L8)

RECUERDOS DE MI VIDA
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)
TOMO II    Historia de mi labor científica

CAPÍTULO XIX
Trabajos del trienio 1905, 1906 y 1907. — Investigaciones sobre la regeneración de los nervios y las vías centrales. — Controversia entre los monogenistas y poligenistas. — El neuronismo sale triunfante de la prueba a que fué sometido por los adeptos de la teoría catenaria. — Nuevos estudios sobre la génesis de las vías nerviosas en el embrión, también fortalecedores de la concepción neuronal. — Hechos demostrativos de que las neurofibrillas de la célula nerviosa constan de unidades vivientes relativamente autónomas.

Coinciden los años de 1905 y 1906 con el cenit de mi carrera científica. Durante ellos sonrióme la fortuna hasta el punto de alcanzar los más altos galardones á que un hombre de ciencia puede aspirar; y en dicho período, aparte comunicaciones de menor cuantía, efectué observaciones decisivas para la consolidación de la concepción neuronal, á la sazón muy discutida.

Comencemos por referir sucintamente lo más granado de mi labor de Laboratorio durante el citado bienio.

Cediendo á estímulos de que luego hablaré, consagré primeramente mi atención á dilucidar el siempre controvertido problema del mecanismo regenerativo de los nervios y vías nerviosas centrales interrumpidas; y después (y ésta fué tarea ejecutada en la segunda mitad de 1906) á explorar con la nueva técnica la génesis de las fibras nerviosas del embrión, tema íntimamente relacionado con el precedente.

Ambos estudios respondieron á cierto estado circunstancial de opinión. Tras largo período de plácido y casi indisputado señorío de la doctrina neuronal, cuyas principales pruebas objetivas tuve, según recordará el lector, la fortuna de aportar, renació con increíble pujanza, en determinadas escuelas, el viejo y casi olvidado error del reticularismo y otras similares extravagancias especulativas (teoría catenaria, etc.). Diríase que ciertos espíritus, propensos al misticismo, son molestados por las verdades sencillas y patentes. Temperamentos exageradamente altivos, parecen obstinados en conquistar la fama, no por el honroso y difícil camino del hallazgo de nuevos hechos, sino por el harto más cómodo y expedito de negar ó desconceptuar, en nombre de prejuicios aventuradísimos, los hechos más rigurosamente demostrados. Tan anárquica y desdichada pasión, nunca del todo desterrada de los dominios biológicos, tuvo, según acabo de decir, su más elevada culminación allá por los años de 1900 á 1904. Pero entonces los fanáticos del reticularismo adoptaron nueva táctica. Confiando poco, sin duda, en alcanzar la victoria en el terreno franco de la morfología neuronal adulta, escogieron para impugnar el neuronismo el campo, al parecer más propicio, de la regeneración de los nervios y de la neurogénesis embrionaria.

Muchos fueron los arriscados aventureros deseosos de combatir á la sombra de la vieja bandera desplegada ya en 1867 por Gerlach y Meynert. Discordes, y hasta antagónicos en muchas de sus afirmaciones, coincidían solamente en un extraño y unánime sentimiento de aversión contra la doctrina del contacto y de la independencia de los corpúsculos nerviosos; doctrina demostrada hasta la saciedad, según es sabido, hacía lustros, por His, Forel, nosotros, Lenhossék, Retzius, Kölliker, van Gehuchten, Lugaro, Waldeyer, Harrison, etc., en el terreno de la histología é histogenia normales; y por Waller, Münzer, Ranvier, Vanlair, Ziegler, Stroebe, Forssmann, Marinesco, Langley, Mott, Halliburton, Segale, Purpura y otros muchos en la esfera de la degeneración y regeneración de los nervios. Exceptuado el prestigioso profesor Nissl y algún otro, en las filas del reticularismo formaban jóvenes entusiastas, tan ansiosos de reputación como candorosos observadores. Recordemos, entre ellos: á Büngner, Joris, Huber, Sedgwig, Ballance, Wietting, Marchand, Galeotti y Levi, Monckeberg, Durante, O. Schültze, etc., algunos de los cuales trabajaron en épocas anteriores á 1900.

Caudillo y estratega, por el doble derecho del talento y de la gallardía crítica, de esta lúcida hueste, vino á ser Alfredo Bethe, docente de la Universidad de Estrasburgo, á quien hicieron justamente famoso sus impresionantes estudios sobre las neurofibrillas de los vertebrados. Aparte la indiscutible autoridad del citado sabio, contribuyeron poderosamente á fascinar á la juventud universitaria tudesca é italiana (en Francia é Inglaterra la teoría reticular conquistó pocos adeptos), su insuperable habilidad polémica, la ingeniosidad de sus recursos técnicos y hasta la brillantez de su estilo. Aunque defendiendo fórmulas muy diferentes y personales del reticularismo, contribuyeron á autorizar esta hipótesis aventurada H. Held, de Leipzig; el profesor Dogiel, de San Petersburgo, y el eximio Golgi, de Pavía. Con tales fiadores no fué maravilla que se pusiera en moda execrar y hasta sonreir de la concepción neuronista y del postulado de la conexión por contacto, no obstante constituir, según dejamos dicho, la expresión fidelísima de innumerables observaciones concordantes.

Tan fulminante y difusivo llegó á ser en 1903 el contagio del reticularismo, gracias, sobre todo, á los sugestivos alegatos de A. Bethe, que titubeó en su fe neuronista el ilustre Waldeyer, se pasó temporalmente al bando contrario el profesor Marinesco, y flaqueó, ¡quién lo dijera!, hasta el ilustre van Gehuchten, una de las columnas del neuronismo; el cual, sin renunciar enteramente á la doctrina ortodoxa, hizo á los disidentes la siguiente humillante concesión: «En el adulto la célula nerviosa representa individualidad perfecta, producto de un solo neuroblasto; mas en el estado patológico, por ejemplo durante el proceso de la regeneración nerviosa, los nuevos cilindros-ejes resultan de la fusión y diferenciación de una cadena de neuroblastos periféricos...»

Lo expuesto hará ver al lector hasta qué punto arreciaba el peligro. Autor hubo que dió por definitivamente enterrada la genial concepción de His y Forel. En fin, la quimera reticularista mostrose tan invasora y empleó en sus objeciones inconsistentes lenguaje tan arrogante y descomedido, que la paciencia de los neuronistas tocó á su límite. Era preciso poner un correctivo á la general aberración. Algunos sabios, extrañados de mi silencio y considerándome acaso como el más obligado á volver por los fueros de la verdad, escribíanme en son de reproche: «¿Qué hace usted? ¿Cómo no se defiende?»

He sentido siempre invencible repugnancia hacia las ociosas polémicas. Con ello piérdese un tiempo precioso que podría emplearse provechosamente en allegar hechos nuevos. ¿Quién ignora, además, que la verdad, aun indefensa, acaba por prevalecer? Mas ante la arrolladora marea del error y ante los reiterados requerimientos de mis amigos, vime obligado á hacer alto en mi camino y descender á la palestra, doliéndome mucho tener que gastar quizá dos ó tres años en investigaciones anatomo-patológicas, cuyo fruto no podía ser otro que confirmar verdades demostradas hacía tiempo por Waller, Ranvier, Vanlair, Stroebe y otros muchos sabios. Al final de la campaña tuve, sin embargo, el consuelo de ver que no se había perdido enteramente el tiempo. Sobre fortalecer varias conclusiones clásicas, algo inseguras á causa de insuficiencias metodológicas, conseguí recoger algunas observaciones originales no desprovistas de valor.

Fuera injusto olvidar que en esta ruda batalla en pro de la verdad no fuí un solitario; acompañáronme también varios prestigiosos investigadores á quienes, como á mí, soliviantaron las jactancias y temeridades de los reticularistas. Mencionemos en primer término á Perroncito, discípulo favorito de Golgi, que aplicó también al tema el nuevo método; á Lugaro, Medea, Marinesco y Minea, Tello, Nageotte, Krassin, etc., etc. Excusado es decir que al triunfo de la buena causa contribuyó decisivamente el proceder del nitrato de plata reducido, el cual, con relación al tema debatido, posee la inestimable ventaja de teñir total y vigorosamente los brotes ó renuevos de los axones mutilados (cabo central), brotes que es dable perseguir cómodamente en secciones espesas al través de la cicatriz y dentro del cabo periférico hasta los mismos aparatos terminales.

Recordemos ahora algunos antecedentes del problema de la regeneración de los nervios.

Los patólogos y fisiólogos de la primera mitad del siglo pasado (Waller, Vulpian, Ranvier, Brown-Sequard, Münzer, etc.) pusieron de manifiesto el siguiente hecho: cuando en un mamífero joven se corta un cordón nervioso, la porción de éste situada más allá de la sección (el cabo periférico) degenera y muere rápidamente, reabsorbiéndose progresivamente las reliquias del axon y mielina; mientras que, meses después, tanto la cicatriz intermediaria ó internerviosa, como el cabo periférico, ofrecen numerosas fibras neoformadas que restablecen total ó parcialmente la sensibilidad y motilidad del miembro paralizado.

¿En virtud de qué mecanismo histológico se restaura el cabo periférico destruído y se regeneran las terminaciones nerviosas en músculos y superficies sensibles?

Las soluciones propuestas giraban todas en torno de estas dos: la teoría de la continuidad ó monogenista, sostenida por Waller, Münzer, Ziegler, Ranvier, Vanlair, Stroebe, Kölliker, Mott, Halliburton, Harrison, Lugaro, etc.; y la teoría de la discontinuidad ó poligenista, proclamada por algunos fisiólogos (Vulpian, Brown-Sequard, Bethe) y por buen golpe de anatomo-patólogos y patólogos (Büngner, Wietting, Ballance, Stewart, Marchand, Medea, etc.).

Los mantenedores de la primera solución sostenían que las fibras neoformadas del cabo periférico representan simplemente la prolongación, por vía de brote y crecimiento progresivo, de los cilindros-ejes del cabo central, los cuales conservarían plena vitalidad gracias á su continuidad con la neurona de origen ó centro trófico; mientras que los adeptos del poligenismo, ó de la segunda teoría, afirmaban resueltamente que las fibras regeneradas resultan de la diferenciación y sucesiva transformación de las células de revestimiento de los tubos nerviosos viejos (núcleo y protoplasma en vías de división de los corpúsculos de Schwann). Estas células dispondríanse al principio en cadena ó cordón protoplásmico macizo, dentro de cuyos anillos surgirían progresivamente, por un acto de diferenciación, sendos trozos axónicos ulteriormente fundidos en filamento continuo y, al fin, reunidos con los extremos axónicos libres del cabo central.

Excusado es decir que, no sólo por mi convicción neuronista, sino hasta por el imperio de tendencias irresistibles, repugnóme invenciblemente esta explicación. Creyente fervoroso en la unidad de las leyes biológicas y persuadido de que la Naturaleza procede siempre en sus operaciones con espíritu de estricta economía, no me cabía en la cabeza que el organismo empleara para la construcción de los nervios, según la fase evolutiva, dos mecanismos diversos y casi antagónicos. Porque, de ser cierto el poligenismo en relación con la regeneración nerviosa, resultaría que durante la neurogénesis embrionaria el axon representa la obra individual de un neuroblasto ó célula nerviosa joven; en tanto que, en la regeneración patológica, el axon neoformado constituye el producto de innumerables células de Schwann ó neuroblastos periféricos, como algunos los llaman, amén del trozo axónico central, hechura de un neuroblasto embrionario. Claro es que para ciertos histólogos tamaña contradicción no existía: para ellos (Fragnito, Joris, Besta, Capobianco, Bethe, etc.), lo mismo en la regeneración nerviosa que en la neurogénesis embrionaria, el axon prodúcese mediante la fusión de innumerables células primitivamente independientes (teoría catenaria). Pero semejante aserción (aceptable para histólogos que sólo habían explorado las fases tempranas de la neurogenia con métodos fáciles é impotentes para dar limpia y rigurosamente la silueta de un cilindro-eje en vías de formación) era incapaz de persuadir á quienes como v. Lenhossék, Retzius, Edinger, Lugaro, Athias y nosotros, habíamos contemplado, merced á las insuperables revelaciones del método de Golgi, imágenes clarísimas é irreprochables de los neuroblastos y de los axones durante todos sus momentos evolutivos; imágenes perentoriamente demostrativas, según dejamos expuesto en otro capítulo, de la unidad genética de las citadas expansiones.

Fig. 117 (izda).— Cabo central y comienzo de la cicatriz intermediaria del nervio ciático seccionado y examinado tres días después de la operación. Gato de pocos días.— F, fibra del cabo central; a, rama terminal nacida del axon preexistente; C, b, botones finales de las fibras que marchan por la cicatriz; d, botón de que brotan nuevas ramas. Fig. 118 (dcha).— Cabo central del nervio ciático del gato, donde aparecen los restos del axon necrosado recubiertos por ramas nacidas de la porción vivaz del axon: estas ramas no aciertan, á veces, á emerger rápidamente hacia la cicatriz y generan ovillos complicados (B, C). (La autopsia efectuóse cincuenta y dos horas después de la operación).
Fig. 119 (izda).— Trozo de cicatriz y cabo periférico del gato joven, cuyo nervio ciático fué seccionado setenta y dos días antes. Adviértase cómo los retoños llegados á dicho cabo no forman cadenas, penetrando ya entre, ya dentro de los estuches del segmento periférico (vainas viejas de Schwann), á lo largo de las cuales crecen rápidamente (f).— A, cicatriz; B, cabo periférico. (La reunión de los cabos fué dificultada por obstáculos mecánicos). Fig. 120 (dcha).— Curiosos ovillos de fibras regeneradas creados junto al cabo central ó dentro de éste, á causa de los obstáculos que para desembocar en la cicatriz encuentran los retoños. Muchos de éstos siguen trayectos retrógrados, trazando espiras innumerables. Algunos, en fin, rompen la vieja membrana de Schwann, exhibiendo recio botón final, revelador de larga detención (c, d, b).

Entremos ahora en algunos desarrollos acerca de las pretendidas pruebas presentadas por Bethe y sus principales corifeos.

  Comenzó Bethe sus investigaciones reproduciendo íntegramente los experimentos de Philippeaux y Vulpian, esto es, resecando en mamíferos de pocos días trozos de nervio ciático y apartando y ocultando los cabos de suerte que toda reunión y, por tanto, todo restablecimiento de la continuidad fisiológica, fuera imposible.

  Trabajando en las referidas condiciones, declaró dicho sabio que en un cierto número de casos (no en todos, limitación muy significativa), el examen macro-microscópico de la cicatriz reveló interrupción absoluta de los segmentos, al mismo tiempo que una regeneración más ó menos avanzada del periférico, como lo denotó el hecho de su excitabilidad fisiológica. Estas observaciones, así como la comprobación de todas las fases intermedias entre las células de Schwann y los tubos nerviosos jóvenes, fases ya señaladas por Büngner, condujéronle á suponer, á semejanza de éste, que los nervios separados radical y definitivamente de su centro trófico son capaces de autorregenerarse. Cada axon, pues, representaría la obra común de muchas células de Schwann, en cuyo protoplasma, arribado á madurez, se diferenciarían ulteriormente las neurofibrillas, signo positivo de la aparición de la conductibilidad nerviosa.

  Fundaba Bethe tan radical poligenismo, más que sobre observaciones histológicas precisas, en los resultados de los experimentos fisiológicos. Así, cuando en cualquiera de los casos de sección nerviosa citados se excita eléctricamente el cabo periférico autorregenerado, el animal, insensible al dolor (indicio de incomunicación sensitiva), mueve los músculos de la pierna y pie; mientras que no se obtienen contracciones musculares si el segmento estimulado es el central. Las excepciones de esta regla interprétalas Bethe suponiendo que, á pesar de sus precauciones, hanse creado comunicaciones eventuales entre los dos cabos.

Comprobaciones más ó menos completas de estas conclusiones fueron publicadas no sólo por los afiliados al reticularismo, sino, según dejo apuntado, hasta por neuronistas tan convencidos como Marinesco y van Gehuchten.

En esta situación del ambiente moral emprendimos en 1905 nuestras investigaciones sobre la regeneración de los nervios. Duraron cerca de dos años, y recayeron sobre gran número de animales (conejo, gato, perro, etc.). Las principales conclusiones de estos estudios van condensadas en las siguientes proposiciones:

  1. Cuando se corta el nervio ciático de un mamífero joven y se sacrifica el animal varios días después de la operación, adviértese en los preparados efectuados según el citado proceder de impregnación, que gran número de los cilindros-ejes del cabo central son asiento de un fenómeno muy activo de retoñamiento. Este retoñamiento se efectúa de dos maneras: a, la fibra ó fibras nuevas poseen carácter de terminales y brotan del cabo ensanchado del axon viejo; b, los nuevos conductores representan ramas colaterales nacidas en ángulo recto ó agudo del antiguo cilindro-eje. En ambos casos, las ramas neoformadas afectan aspecto semejante á las fibras de Remak, es decir, que carecen de vaina medular, invaden el exudado interpuesto entre los cabos nerviosos, se ramifican á menudo en su camino, y, en fin, acaban libremente á favor de una maza ó botón terminal, especie de ariete, destinado á empujar las cédulas mesodérmicas y á fraguar una ruta al través de la futura trama cicatricial (fig. 117, C, b).

  El descubrimiento de esta excrecencia terminal, confirmada después por las investigaciones de Perroncito, Marinesco, Nageotte, Sala, Tello, Dustin, Rossi, etcétera, reviste cierta importancia para la resolución del problema debatido, pues gracias á dicho botón protoplásmico final, cabe precisar en los cortes, no sólo el nivel á que ha llegado el proceso regenerativo, sino el origen y orientación de los cilindros-ejes neoformados.

  2. Durante sus fases iniciales, las fibras nerviosas neoformadas, así como sus botones terminales, carecen de núcleos ó de células de Schwann; pero desde el tercero ó cuarto día en adelante, los corpúsculos conectivos embrionarios son atraídos, y aparecen en torno de los axones desnudos núcleos marginales. Esta precedencia formativa de los axones regenerados sobre los corpúsculos de Schwann, compromete singularmente la teoría catenaria, pues demuestra que durante las primeras fases de la evolución de las fibras, faltan por completo las cadenas celulares (véanse las figs. 117 y 118).

  3. Estudiando la marcha de las fibras neoformadas durante los seis días siguientes á la interrupción nerviosa, reconócese fácilmente que las mazas terminales crecen al azar en el sentido de la menor resistencia: un gran número de ellas retrograda, tanto dentro del cabo central, donde se remontan mucho, como en los territorios perinerviosos; otra parte de estos conductores, desorientados y errantes, detiénense ante los obstáculos, trazan revueltas complicadas y se pierden, en definitiva, para los efectos de la neurotización del cabo periférico.

  Tales axones extraviados, muy abundantes en los casos de resección de nervios ó de apartamiento intencional de los cabos nerviosos, caracterízanse por exhibir una maza ó esfera terminal gigantesca capsulada, frecuentemente en vías de degeneración. Estas bolas finales enormes pertenecen á fibras detenidas en su crecimiento (fig. 120, c).

  4. Transcurridos diez ó doce días en los animales adultos, y seis ó siete en los de pocas semanas, las fibras jóvenes no extraviadas, errantes por el tejido cicatricial intercalar, asaltan los estuches del cabo periférico, dentro de los cuales caminan, apartando á su paso los detritus de mielina todavía no reabsorbidos. Al nivel de los obstáculos, las nuevas fibras se dividen á menudo, y las ramas marchan flexuosas, caminando indiferentemente, tanto por las bandas de Büngner, como por sus intersticios (fig. 119, b, c).

  5. Cuando, repitiendo el experimento de Vulpian, Brown-Sequard, Bethe, etcétera, tras la interrupción traumática de un nervio se interponen obstáculos á la reunión inmediata de los cabos nerviosos, obsérvase frecuentemente, dos o tres meses después de la operación, una regeneración muy avanzada del segmento periférico. Examinado éste con ayuda de nuestro proceder de teñido, percíbense en su interior numerosos axones jóvenes que se terminan constantemente, y á niveles diferentes, dentro del cordón nervioso periférico, á favor de un menudo botón de crecimiento ó de un espesamiento fusiforme (figura 119, f).

  La exploración de la extensa y accidentada cicatriz que junta los cabos nerviosos distantes, revela, no la ausencia de fibras nerviosas unitivas, según admitían arbitrariamente los partidarios de la teoría catenaria, sino un plexo nervioso complicado, formado por hacecillos de fibras ameduladas, y extendido sin interrupción desde el cabo central al periférico.

  6. Las fibras nerviosas neoformadas divídense repetidamente en la cicatriz, y muy especialmente en la frontera del cabo periférico, donde, frecuentemente, cada axon grueso se resuelve en un bouquet de finas ramillas terminales. Las ramas generadas por cada axon no van consignadas á un solo tubo viejo, antes bien, se reparten en varios de los vacíos estuches; de donde resulta que, un grupo relativamente pobre de axones aferentes, puede inervar buena parte del nervio degenerado (figura 119, b, d). Notemos que las consabidas ramas, siempre orientadas hacia la periferia, así como sus mazas libres, son hechos absolutamente inconciliables con la teoría catenaria.

  7. El proceso de la multiplicación de las células de Schwann del cabo periférico obedece, no al fin de producir cadenas de elementos transformables por autorregeneración, según afirman Büngner y Bethe, en cilindros-ejes, sino al de segregar substancias estimulantes, susceptibles de atraer y encauzar hacia las terminaciones nerviosas motrices y sensitivas las fibras nerviosas jóvenes errantes por la cicatriz.

Fig. 121 (izda).— Fenómenos de retoñamiento abortado de los axones del cabo central. Gato de varias semanas, siete días después de la operación.— A, tubo con brotes abortados; B, axon varicoso con bola final; C, tubo dentro del cual los retoños han producido haces y ovillos complicados. Fig. 122 (dcha).— Cilindros-ejes del cabo periférico de un nervio cortado. Nótese en la zona próxima á la herida fenómenos de supervivencia y regeneración de las neurofibrillas (C, D). (Gato, cuarenta y ocho horas de la operación).
Fig. 123 (izda).— Fenómenos de retoñamiento intra-axónico de las neurofibrillas en axones mortificados por la presión de las pinzas (a, b, d, c).— D, porción central de un axon de que emanan retoños. (Cincuenta y dos horas de la operación en el gato). Fig. 124 (dcha).— Corte de la médula espinal, ganglio raquídeo y raíz anterior de un embrión de pollo de tres días. Adviértase que todos los axones son continuos, partiendo de sendos neuroblastos.— A, raíz anterior; B, ganglio raquídeo; b, c, neuroblastos jóvenes.

Dejo dicho ya que un joven investigador italiano, Aldo Perroncito, discípulo del ilustre histólogo de Pavía, sirvióse también del método del nitrato de plata reducido (cuya utilidad para las investigaciones anatomo-patológicas fué ya anunciada por mí en 1904), para el estudio de la regeneración de los nervios. Las conclusiones á que llegó este sabio coincidieron casi exactamente con las mías, salvo haber logrado sorprender la existencia de divisiones y de ramas neoformadas en el cabo central en fecha más temprana que yo, es decir, desde el segundo día de la sección, y haber descrito perfectamente las formas iniciales de los haces y ovillos nerviosos, señalados por diversos autores y detalladamente descritos por nosotros (figuras 120 y 121, C).

Mi aludido trabajo sobre la Regeneración de los nervios tuvo por objetivo esencial conseguir la prueba objetiva de que las nuevas fibras aparecidas en el cabo periférico de un nervio cortado representan incontestablemente brotes axónicos del cabo central. En cambio, descuidamos algo el examen de los actos iniciales de la regeneración misma (comportamiento de los axones del cabo central durante los dos primeros días), tema muy ilustrado, según dejamos dicho, por Perroncito. Á subsanar esta falta se encaminó cierta comunicación publicada en 1907. En ella, además de comprobar algunos hechos interesantes señalados por el joven discípulo de Golgi, pusimos de manifiesto:

  1. Que los primeros retoños del cabo central brotan de preferencia al nivel de los espesamientos axónicos vecinos del disco de soldadura (tubos medulados).

  2. Que los cilindros-ejes del cabo periférico no mueren instantáneamente al ser bruscamente interrumpidos de su centro trófico; antes bien, pasan, señaladamente en la vecindad de la cicatriz, por cierto proceso agónico, durante el cual ensayan la formación de mazas de crecimiento, botones y ramificaciones, producciones efímeras y frustradas por no ser influídas por efluvios vivificantes emanados del centro trófico (neurona con su núcleo).

  3. Que cuando el axon muere súbitamente por aplastamiento ú otras injurias traumáticas, el protoplasma necrosado, de aspecto pálido y granuloso, es frecuentemente invadido por neurofibrillas aisladas, de reciente formación, las cuales acaban mediante anillos, asas y otras figuras (véanse en la figura 123, a, c, d, los curiosos retoñamientos intra-axónicos de las neurofibrillas nacidas en la porción viva del axon). Semejantes fenómenos se desarrollan también en el cabo periférico de los nervios cortados (fig. 122, a).

  4. En fin, que estos y otros actos vegetativos de neurofibrillas aisladas, así como los fenómenos más atrás señalados de metamorfosis del esqueleto neurofibrillar del soma neuronal (rabia, acción del frío, etc.), implican la idea de que las hebras del axon coloreables por la plata se componen de unidades vivientes infinitesimales, las neurobionas, capaces de crecer y multiplicarse con relativa autonomía en el seno del neuroplasma, y susceptibles de disponerse, según las circunstancias, en colonias intra-axónicas de variable arquitectura. La mencionada hipótesis de las neurobionas, explicativa de muchos cambios estructurales de las neuronas, fué acogida simpáticamente por los autores.

Á causa de estos trabajos, buen número de autores regresaron al neuronismo. Entre los arrepentidos recordamos á Dorhn, Levi, Marinesco y van Gehuchten. Siguieron luego los trabajos de confirmación de Guido Sala, Nageotte, Minea, Lugaro, Dustin, Sala y Cortese, Modena, y sobre todo de Tello, á quien debemos un brillante estudio sobre la regeneración de las placas motrices y terminaciones sensitivas. Ni hay que olvidar aquellos que, sirviéndose de otros métodos, apoyaron el monogenismo: Krassin, Mott y Halliburton, Stewart, Poscharisky, Edmont, Stuart, etc. La opinión reaccionó, al fin, vigorosamente en favor de la doctrina clásica del desarrollo continuo ó monogenista.

Hasta Alfredo Bethe, el batallador campeón del catenarismo, en sus réplicas, no exentas de vivacidad y acrimonia, y señaladamente en cierto trabajo polémico aparecido en 1907, mostrose bastante conciliador, pues no negaba ya la capacidad regenerativa de las fibras del cabo central ni la llegada de sus brotes hasta las fronteras del cabo periférico; limitábase solamente á defender la necesidad del concurso de las células de Schwann de este último segmento para hacer efectiva la restauración nerviosa. Algún tiempo después, apremiado quizá por los argumentos irrebatibles aducidos por Perroncito, Lugaro, Marinesco y nosotros, el inquieto fisiólogo de Estrasburgo tomó el partido de abandonar el campo. ¡Victis honos!

Añadamos aún que autoridades tan prestigiosas como Retzius, v. Lenhossék, Schiefferdecker, Edinger, Heidenhain, Verworn, Harrison, etc., que asistieron de lejos, aunque con simpática atención, á los incidentes del debate, adoptaron explícita ó implícitamente en sus escritos la doctrina monogenista ó de la continuidad.

Huelga decir que la maltratada concepción neuronal salió de la prueba fortalecida y subyugante. Lejos de hallar, según esperaban sus adversarios, en el tema de la regeneración nerviosa insuperables dificultades, encontró, por el contrario, nuevos argumentos, á cuya luz no pocos fenómenos enigmáticos de la estructura y mecanismo vegetativo del protoplasma nervioso recibieron inesperados esclarecimientos.

Fig. 125.—Fibras nerviosas del trigémino marchando libremente al través del mesodermo. Repárese en la ausencia de cadenas celulares.— a, botón de crecimiento; b, bifurcación. (Embrión de pollo á los tres días y medio de la incubación.)

El otro trabajo aludido al principio del presente capítulo versó sobre la Génesis de los nervios y expansiones neuronales en el embrión. Según era de presumir, conseguí corroborar, con ayuda del nuevo método, todas las interesantes revelaciones hechas de 1890 con auxilio de la reacción cromo-argéntica. Y después de señalar é impugnar errores de interpretación en que, engañados por técnicas imperfectas, cayeron Balfour, Beard, Dorhn, Paton, Capobianco, Fragnito, Besta, Pighini, O. Schültze, etc., logré sentar las siguientes conclusiones:

  a) Que el axon representa constantemente una prolongación primaria del neuroblasto ó célula nerviosa embrionaria, según descubrió His y confirmamos nosotros, Lenhossék, Kölliker, Harrison, etc. (fig. 124, A, a).

  b) Que todas las vías nerviosas primeramente aparecidas, desde el tercer día de la incubación en el pollo, en el eje cerebro-raquídeo, constan exclusivamente de axones continuos sin el menor rastro de núcleos ni de cadenas celulares.

  c) Que asimismo faltan dichas cadenas celulares en los nervios ó vías nerviosas extracentrales, siendo escasísimos al principio los núcleos de origen mesodérmico (del tercero al cuarto día de la incubación) intercalados en ellas.

  d) Que el nervio óptico carece al principio de todo núcleo intercalar.

  e) Que las dendritas se forman posteriormente al axon, resultando del estiramiento en direcciones múltiples del protoplasma neuroblástico, y no por aposición de materia indiferenciada ni por fusión de series celulares.

  f) Que las neurofibrillas se diferencian primeramente en la porción del neuroblasto donde surge el cono de crecimiento, extendiéndose después á lo largo del axon rudimentario y modelando dentro del cono mismo una especie de pincel ó paquete fusiforme.

  g) Que algunos axones, durante su marcha al través de los tejidos, exhiben una maza terminal ó hinchazón olivar libre, semejante á la peculiar de las fibras nerviosas en vías de regeneración (más adelante interpretamos estas tumefacciones finales como conos de crecimiento de axones extraviados é hinchados por detención en su marcha) (fig. 125, a).

  Omitimos aquí la enumeración de muchos datos referentes á las metamorfosis del armazón neurofibrillar de las neuronas, al crecimiento y complicación estructural de los nervios, á la aparición de las terminaciones nerviosas sensoriales (retina y aparato acústico), á la diferenciación de las neuronas de los ganglios raquídeos, etc., etc.

Un resumen de estas investigaciones (confirmadas en principio por Held, según veremos más adelante) fué comunicado á la Sección anatómica del Congreso internacional de Medicina celebrado en Lisboa en Abril de 1906.

Ardía yo en deseos de ensayar la nueva fórmula en el análisis de las degeneraciones y regeneraciones de las vías centrales, tema sobre el cual habíanse publicado infinidad de monografías (Eichorst, Stroebe, Schiefferdecker, Kahler, Homen, Lowenthal, Ziegler, Coën, Barbacci, Lugaro, Nageotte, etc.).

Aunque con algunas variantes de apreciación, casi todos los autores convenían en que es imposible la regeneración de la substancia blanca de la médula espinal, cerebro, cerebelo, etc., acaso por ausencia de elementos orientadores ó células de Schwann. Mis observaciones, recaídas en el nervio óptico y médula espinal, confirmaron en principio la precedente conclusión; pero demostraron también que la irregenerabilidad no es ley fatal é ineluctable, sino resultado secundario de ambiente químico desfavorable al crecimiento de los retoños. En el cabo central de los axones cortados prodúcense también mazas y botones de crecimiento que penetran en la cicatriz; de estos conos emanan á veces proyecciones secundarias prolijamente subdivididas. Mas, en virtud de causas desconocidas, días después de la lesión, los brotes axónicos recién formados se marchitan sin cruzar la cicatriz, acabando por reabsorberse.

Durante el año de 1907 dí también á la estampa otras monografías, sobre cuyo contenido no puedo insistir aquí. Citemos un trabajo efectuado con la colaboración de Rodríguez Illera sobre la estructura comparada del cerebelo; otro concerniente al aparato reticular interno de Golgi-Holmgren, teñido mediante cierta variante especial del método del nitrato de plata reducido; algunas notas microfotográficas con la descripción de aparatos destinados á la proyección cinematográfica de copias de preparaciones espesas ó de planos múltiples; cierta exploración sobre la regeneración y degeneración de las fibras del cerebro y cerebelo (descubrimiento de la llamada bola de retracción del cabo central del axon y de otros curiosos fenómenos); algunas nuevas fórmulas de fijación destinadas á la técnica de las impregnaciones argénticas; y, en fin, dos artículos de carácter polémico publicados en el Anatomischer Anzeiger.

Constituye el primero ardoroso y razonado alegato en favor de la concepción neuronal de His y Forel, apoyado sobre imponente masa de pruebas concordantes deducidas del proceso de la neurogénesis y del mecanismo de la regeneración de los nervios. En el segundo artículo, publicado simultáneamente en Alemania y España, se responde á cierta crítica gratuita de H. Held, defensor de la vieja y abandonada teoría de Hensen, y se comunican significativas y convincentes observaciones sobre la evolución de los neuroblastos y la diferenciación neurofibrillar. Acerca de este último trabajo, bastante rico en hechos originales, diremos algo más adelante.

EDICIÓN   Imprenta y Librería de Nicolás Moya, Madrid 1917
Fuente: Project Gutenberg (dominio público)
BIBLIO info

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1.1 Índice del libro

TOMO II
Historia de mi labor científica

Dos palabras al lector  •  1. Me preparo para oposiciones a cátedras  •  2. Caigo enfermo con una afección pulmonar grave  •  3. Mi traslación a Valencia  •  4. Decido publicar mis trabajos en el extranjero  •  5. Mi traslación a la Cátedra de Histología de Barcelona  •  6. Algunos detalles tocantes a mis trabajos de 1888  •  7. Excesiva reserva de los sabios acerca de mis trabajos  •  8. Mi actividad continúa en aumento  •  9. Trabajos de 1891  •  10. Mi traslación a la Corte  •  11. Peligros de Madrid para el hombre de laboratorio  •  12. La Sociedad Real de Londres me encarga la Croonian Lecture  •  13. Mis trabajos durante los años 1894, 1895 y 1896  •  14. Las teorías y los hechos  •  15. Mi producción en 1898 y 1899  •  16. Mi labor durante los años 1899 y 1900  •  17. Invitado por la Universidad Clark  •  16 bis. Aquejado de una crisis cardíaca, resuelvo vivir en el campo  •  17 bis. Congreso médico internacional de 1903 celebrado en Madrid  •  18. Mis hallazgos con la nueva fórmula de impregnación argéntica  •  19. Trabajos del trienio 1905 a 1907  •  20. Honores y recompensas extraordinarios  •  21. Trabajos efectuados entre 1907 y 1917  •  22. Continúa la exposición de los trabajos del último decenio  •  23. Epílogo. Mi actividad docente y la multiplicación espiritual

Índice de la obra (dos volúmenes)

1.2 Biblioteca

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