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RECUERDOS DE MI VIDA
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)
TOMO II    Historia de mi labor científica

CAPÍTULO XVIII
Mis hallazgos con la nueva fórmula de impregnación argéntica durante los años 1903, 1904 y 1905. — Real disposición del esqueleto neurofibrillar en el protoplasma nervioso y en las arborizaciones pericelulares. — Con la colaboración de Tello, señalo curiosas variaciones fisiológicas del retículo neurofibrillar bajo la acción de la temperatura; y ayudado de D. D. García, las variaciones neurofibrillares de la rabia. — Aplicación del método á los embriones y fetos, y estudio en las aves y mamíferos de la estructura de los focos bulbares y origen de los nervios acústicos, motores y sensitivos. — Las neurofibrillas de los vermes, singularmente del Lumbricus. — Análisis estructural de las placas motrices, de las neuronas de la retina y de otros órganos sensoriales periféricos. — Interesantes revelaciones morfológicas conseguidas en los ganglios sensitivos y simpáticos del hombre, etc.


Lugar común es que los descubrimientos científicos son función de los métodos. Aparecida una técnica rigurosamente diferenciadora, síguense inmediatamente, en serie lógica y casi de modo automático, impensados esclarecimientos á problemas antes inaccesibles, ó insuficientemente resueltos. Y si esto es verdad con relación á todas las ciencias naturales, lo es de señaladísima manera en los dominios de la histología. Para el histólogo cada progreso de la técnica tintorial viene á ser algo así como la adquisición de nuevo sentido abierto hacia lo desconocido. Como si la naturaleza hubiérase propuesto ocultar á nuestras miradas el maravilloso artificio de la organización, la célula, el misterioso protagonista de la vida, se recata obstinado en la doble invisibilidad de lo pequeño y de lo homogéneo. Texturas formidablemente complejas preséntanse al microscopio con la albura, igualdad de índice de refracción y virginidad estructural de una masa gelatinosa. Más afortunadas, las demás ciencias naturales tienen, al menos, su objeto de estudio directamente accesible á los sentidos. Sólo la histología debe cumplir, antes de lanzarse á la labor analítica, la previa y difícil tarea de patentizar su objeto propio. Y en tan rigurosa campaña ha de luchar —lo hemos dicho ya— con dos grandes adversarios: lo pequeño y lo incoloro. El histólogo sólo podrá avanzar en el conocimiento de los tejidos, incrustándolos ó tiñéndolos selectivamente con reactivos variados, capaces de hacer resaltar las células con gran energía del fondo incoloro. De esta suerte, la colmena celular se nos ofrece sin velos; diríase que el enjambre de diáfanos é invisibles infusorios se transforma en bandada de pintadas mariposas.

Por eso, cuando el azar permite á un investigador crear un nuevo método tintorial-selectivo, ó perfeccionar felizmente alguno de los conocidos, la histología ensancha su horizonte sensible. Y la cosecha de hechos nuevos y significativos, la catalogación de formas y estructuras, efectúase llana y descansadamente, como quien siega á placer en trigal sembrado por otros.

médula espinal del conejo de pocos días (Cajal II fig103).jpg invernación neurofibrillas reptiles médula espinal (Cajal II fig104).jpg
Fig. 103 (izda).— Dos células de la médula espinal del conejo de pocos días. Adviértanse en a y b indiscutibles ramificaciones de los filamentos intraprotoplásmicos y legítimas disposiciones en red.

Fig. 104 (dcha).— Figuras semiesquemáticas destinadas á mostrar el efecto de la invernación en las neurofibrillas de los reptiles (médula espinal).— A, neurona motriz tomada del lagarto entorpecido por el frío; B, la misma célula después de la excitación provocada por el calor.
médula espinal del conejo efectos de la temperatura (Cajal II fig105).jpg arborizaciones libres del cerebelo (Cajal II fig106).jpg
Fig. 105 (izda).— Efectos de la temperatura en la disposición del retículo de las células nerviosas (médula espinal) del conejo de pocos días.— A, temperatura de 25°; C, temperatura de 10° mantenida algunas horas; B, temperatura de 15°.

Fig. 106 (dcha).— Dibujo semiesquemático destinado á mostrar algunas de las arborizaciones terminales libres reveladas en el cerebelo por la nueva técnica argéntica.— A, célula estrellada de la capa molecular; B, cestas pericelulares; D, e, fibras trepadoras; C, b, ramas colaterales de los axones de Purkinje.

Algo de esto me ocurrió al explotar sistemáticamente la fórmula de impregnación del nitrato de plata reducido, cuyas principales ventajas son, según dejo dicho: la generalidad de sus efectos y su extraordinaria simplicidad. Esta simplicidad de manipulaciones hizo posible concen[p. 433]trar formidable labor en brevísimo tiempo; con que logré adelantarme á Bielschowsky, Donaggio y á otros ilustres introductores de técnicas valiosísimas, pero menos expeditas y cómodas para la colecta de hechos nuevos. Las preparaciones clarísimas y terminantes logradas á tan poca costa, sobre revelar disposiciones morfológicas originales en diversas provincias nerviosas, y aun en tejidos de otra estirpe, me consintieron confirmar datos anatómicos antes inseguros, y fortalecer y consolidar doctrinas harto controvertidas. Excusado es decir que durante los últimos meses de 1903, y en los años siguientes, me entregué á la tarea, no ya con actividad, sino con ese celo impetuoso y absorbente, que me ha valido más de una antipatía entre mis émulos.

Ya en el primer trabajo aparecido en mi Revista, la cosecha de hechos nuevos ó de consolidación de los poco conocidos, fué considerable. Citemos aquí, lo más brevemente posible, las más salientes conquistas:

1. Atañe la primera al problema general de la arquitectura neurofibrillar, al que hemos aludido ya en el anterior capítulo, con ocasión de extractar las ideas de Apáthy y Bethe. Mi fórmula prestábase ventajosamente á ello, á causa de impregnar las neurofibrillas, sobre todo en los animales jóvenes, de intenso color negro ó café obscuro. Y con efecto, en la médula espinal, bulbo raquídeo, cerebro, cerebelo, ganglios, etc., lo mismo en las neuronas voluminosas que en las pequeñas, mostróse claramente la real configuración del esqueleto del protoplasma nervioso.

Conforme mostramos en la figura 103 y siguientes, dicho armazón se compone, no de un conjunto de hilos independientes que pasarían desde el soma á las expansiones, según pensaban Apáthy, Bethe y Bielschowsky, y en parte también Donaggio, sino de un retículo en donde se destacan dos clases de hebras: las gruesas ó primarias (a), intensamente coloreables en café ó rojo pardo, y las finas y secundarias (b), más débilmente teñidas y enlazadas entre sí y con las precedentes. Los detalles de las figuras 103 y 104, B nos dispensan de entrar aquí en prolijidades descriptivas. Por lo demás, la referida disposición reticular fué prontamente confirmada por buen número de autores, que emplearon asiduamente la nueva fórmula de impregnación: van Gehuchten, Michotte, G. Sala, L. Azoulay, Nageotte, Dogiel, Marinesco, Medea, Lugaro, Tello, R. Illera, v. Lenhossék, etc.

Mis estudios mostraron, además, que el citado esqueleto neurofibrillar exhibe, según los tipos celulares estudiados, algunas variantes dispositivas. Denso y rico en hebras dispuestas en haces apretados entre los grumos de Nissl, en las colosales neuronas de la médula, bulbo y ganglios, consta de escasas hebras, separadas por amplios espacios, en las diminutas células nerviosas. En fin, en algunos elementos de mediana talla se contienen dos redes intraprotoplásmicas: perinuclear ó compacta, formada por las neurofibrillas centrales amibadas de las expansiones; y cortical ó floja, generada por los filamentos superficiales del axon y dendritas (fig. 103, A).

2. Mis observaciones revelaron luego un hecho interesante á cuyo encuentro contribuyó también mi ayudante el Dr. Tello, á saber: que las neurofibrillas no forman un armazón estable y rígido, sino que representan algo vivo, mudable y susceptible de reaccionar, cambiando de aspecto en presencia de estímulos fisiológicos y patológicos.

Como prueba de esta transformación mostramos comparativamente los retículos de las neuronas espinales del lagarto en estado de entorpecimiento invernal (acción de frío) y en estado de actividad (acción del calor de la estufa), poniéndose de manifiesto que el frío produce coalescencia de las neurofibrillas, que se funden en gruesos cordones, y aumento de la materia argentófila (fig. 104).

Más adelante apareció una extensa monografía, describiendo menudamente las referidas variaciones, no sólo en los reptiles, sino muy especialmente en los mamíferos jóvenes y hasta en el hirudo. En la figura 105 podrá notar el lector las sorprendentes mutaciones que sufre el retículo en los mamíferos jóvenes (conejo) cuando éstos son sometidos á la acción de bajas temperaturas.

3. Casi contemporáneamente descubrí que la nueva fórmula suministra también, en determinadas condiciones, imágenes excelentes del llamado aparato reticular de Golgi de los epitelios. Este poder revelador, que se acreditó más tarde en los invertebrados, me permitió discutir con datos objetivos terminantes las teorías á la sazón en lucha de Holmgren, Golgi y otros acerca de la naturaleza y morfología del susodicho retículo.

4. En fin, cosa importante, el nuevo recurso técnico mostrose también propicio, impregnando con inesperado vigor las neurofibrillas de muchas arborizaciones terminales de los centros (nidos de las células motrices, cestas pericelulares de los corpúsculos de Purkinje, fibras musgosas y trepadoras del cerebelo, etc.) (fig. 106).

Esta propiedad resultó tanto más preciosa cuanto que carecíamos por entonces de método regular susceptible de comprobar y contrastar corrientemente en el cerebelo y médula espinal las arborizaciones nerviosas pericelulares reveladas por el cromato de plata. En presencia de las elegantísimas preparaciones del cerebelo, donde las cestas, las fibras musgosas y trepadoras aparecían nítidas, transparentes, con matices enérgicos y variados, y teñidas por completo sin la menor laguna tintorial, mi alegría fué inmensa. Habían quedado para siempre pulverizadas las objeciones de los adustos impugnadores del método de Golgi, siempre recelosos, de que las siluetas del cromato de plata no tradujeran disposiciones preexistentes.

aparato de Golgi neuronas lombriz de tierra (Cajal II fig107).jpg células del intestino de la lombriz (Cajal II fig108).jpg
Fig. 107 (izda).— Aparato endocelular de Golgi demostrado en las neuronas de la lombriz de tierra.

Fig. 108 (dcha).— Células del intestino de la lombriz con su característico aparato endocelular.
neurofibrillas médula espinal animales rábicos (Cajal II fig109).jpg célula sensitiva humana con dendritas nacientes (Cajal II fig110).jpg
Fig. 109 (izda).— Hipertrofia y simplificación de las neurofibrillas en las células de la médula espinal de los animales rábicos.

Fig. 110 (dcha).— Célula sensitiva humana con dendritas nacientes.

Según mostramos en la figura 106, la plata coloidal no sólo reproduce las formas clásicas de los preparados golgianos, sino que aporta por añadidura interesantísimos é impensados detalles estructurales. Repárense los anillos terminales de las colaterales recurrentes de los axones de Purkinje (b); la estrangulación inicial del axon de las células de cesta (a); las cestas propiamente dichas (B); la arborización serpenteante de las fibras trepadoras (D), etc.

Como hallazgos accesorios mencionaré todavía:

5. Confirmación, con nuevos detalles, del sistema neurofibrillar hallado en los invertebrados (hirudo) por Apáthy, y refutación de la teoría de las redes intercelulares de este autor.

6. Descripción de las fases evolutivas del retículo neurofibrillar en los embriones y animales recién nacidos (células del cerebro, cerebelo, ganglios, etc.).

7. Encuentro y descripción por primera vez en los invertebrados (lumbricus) del aparato reticular de Golgi, que aparece, tanto en las células nerviosas como en las epiteliales, localizado en un polo del soma, no lejos del núcleo (figs. 107 y 108).

8. Descubrimiento en las células epiteliales del intestino del hirudo, de un sistema de fibras libremente terminadas y comunicantes con espacios linfáticos subyacentes. Estos conductos constituyen una disposición aparte del aparato tubular de Golgi, Negri y Holmgren. Confirmado por Holmgren en el hirudo, por Sánchez en varios crustáceos y recientemente por Río-Hortega, que añade interesantes detalles.

9. Mi ansiosa curiosidad llevóme después á ensayar reiteradamente el nuevo recurso analítico en los embriones y animales recién nacidos; y advertí que la coloración se obtiene en los elementos y fibras nerviosas en vías de evolución con más constancia é intensidad todavía que en el adulto. Además, la relativa simplicidad estructural y brevedad de las distancias en los embriones permite resolver problemas de organización casi inabordables en los animales llegados á pleno desarrollo.

Entre los hechos recogidos en esta indagación citaré los siguientes, referentes á la organización fundamental del bulbo raquídeo, protuberancia, etc.:

  a) Descripción exacta del foco superior ó descendente del trigémino, en el cual distinguí una porción superior de células multipolares y otra porción inferior de neuronas piriformes voluminosas. (Confirmado por P. Ramón en batracios, reptiles y aves).
  b) Observación precisa de los núcleos motores oculares y singularmente el del motor ocular común de las aves, con sus diversos subnúcleos, y la marcha de sus axones.
  c) Impregnación de los ganglios raquídeos embrionarios. En ellos se analiza la transformación sufrida por el retículo protoplásmico durante el tránsito de la fase bipolar á la monopolar. (Confirmado por Besta, que trabajó con este mismo método).
  d) Descripción de los focos del coclear y vestibular en los embriones, donde se manifiesta que la primera aparición del retículo diferenciado tiene lugar en torno del núcleo.
  e) Reconocimiento de las terminaciones nerviosas en las crestas acústicas de los embriones de pollo (existencia de fibras colosales y fibras finas, terminaciones en cabos y por ramas libres horizontales, etc.). Confirmado en diversos mamíferos, y ampliado con la adición de hechos interesantes, por London, Kolmer y Bielschowsky.
  f) Determinación en las aves del foco intersticial del fascículo longitudinal posterior, cuyos axones gigantes son descendentes, ingresando en dicha vía.
  g) Localización del núcleo rojo de las aves, así como señalamiento del origen y decusación del haz de Monakow, sólo conocido en los mamíferos.
  h) Descripción del origen de la vía óptico-refleja descendente del tubérculo cuadrigémino anterior, etc.

10. Con la esperanza de recolectar nuevos pormenores estructurales, abordé más tarde el análisis de las placas motrices de los mamíferos y aves, y publiqué cierta nota acompañada de expresivos grabados.

  En este trabajo se señala por vez primera el armazón neurofibrillar de las placas motrices de aves y mamíferos, reconociéndose la estructura reticulada de los ensanchamientos de la arborización nerviosa y la disposición ansiforme de las neurofibrillas de las más finas ramificaciones. (Confirmado y ampliado por Dogiel, Botezat (terminaciones sensitivas), y sobre todo por Tello y Boeke, que han hecho un buen estudio de las placas motrices de los mamíferos).

11. El descubrimiento de las curiosas transformaciones experimentadas por las neurofibrillas bajo la acción de estímulos fisiológicos, condújome al examen del retículo en diversos estados patológicos. Esperaba hallar alguna variación, más ó menos típica, de los procesos infecciosos del sistema nervioso, susceptible de ser aprovechada en el diagnóstico. Estas esperanzas confirmáronse plenamente por lo que toca á los centros nerviosos de los animales rábicos (perro, conejo, hombre, etc.), exploración en que fuí celosamente ayudado por D. Dalmacio García, Jefe de la Sección de Veterinaria del Instituto Nacional de Higiene.

  En la extensa monografía consagrada al referido argumento hago constar que, bajo la influencia del virus rábico, las células nerviosas de los ganglios, médula, bulbo, cerebelo, cerebro, etc., del conejo, cavia, perro, etc., pasan por las siguientes fases: a) aproximación de las neurofibrillas, que se disponen en haces apretados, dejando libres grandes espacios; b) desaparición de los filamentos secundarios y fusión de los haces en cordones macizos, sucesivamente más gruesos y menos numerosos; c) en fin, vacuolización del protoplasma, lateralización del núcleo, formación de nuevas dendritas (estado irritativo del retículo), multiplicación de los corpúsculos satélites, alteración varicosa y destrucción de los axones, transformación de los nidos nerviosos (cerebelo, médula, etcétera) (fig. 109).
  Las citadas alteraciones del retículo se consideran como una reacción de este órgano celular bajo el estímulo de las toxinas lísicas, reacción comparable á la desarrollada por el retículo de los reptiles sometido á la acción del frío.
  En fin, considerando la precocidad de dicha alteración neurofibrillar, la constancia absoluta de su presentación en la rabia y su ausencia en otras enfermedades infecciosas, se estima la susodicha hipertrofia neurofibrillar como un seguro signo diagnóstico de la hidrofobia del hombre y animales. (Confirmado por Marinesco, que estimó la mencionada lesión como excelente medio de diagnosticar la rabia).

12. En fin, citemos aún, para completar la serie de los trabajos de 1904, una investigación sobre las neurofibrillas de la retina, de que se publicó traducción alemana, y otra indagación, de igual carácter, acerca de los ganglios de la lombriz de tierra.

  En este último trabajo se exponen dos métodos de impregnación aplicables al estudio de los ganglios del Lumbricus. El primero, simple modificación del proceder del nitrato de plata reducido (fijación en formol solo ó con amoníaco), impregna exclusivamente la trama neuróglica de los invertebrados, de que se da sucinta descripción. El segundo proceder, combinación de la impregnación argéntica y áurica, tiñe de violeta ó rojo las neurofibrillas, que se presentan dispuestas en redes tupidas, extendidas por todo el protoplasma, reproduciendo en principio la disposición del armazón neurofibrillar de los vertebrados, etc.
célula sensitiva humana con dendritas nacientes 2 (Cajal II fig111).jpg células fenestradas ganglio vago del perro (Cajal II fig112).jpg
Fig. 111 (izda).— Otra célula cuyas expansiones han cruzado la cápsula para terminarse en bolas.

Fig. 112 (dcha).— Células fenestradas del ganglio del vago en el perro.
células fenestradas ganglio sensitivo del carnero (Cajal II fig113).jpg células sensitivas desgarradas (Cajal II fig114).jpg
Fig. 113 (izda).— Curiosos tipos de células fenestradas en los ganglios sensitivos del carnero.

Fig. 114 (dcha).— Células sensitivas desgarradas.— a, axon; b, elementos satélites; c, apéndices cortos.

No sería completo el inventario de la labor de 1904 si no recordara que, en dicho año, dí feliz acabamiento á mi obra magna en tres volúmenes, titulada: Histología del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados. (Madrid, 1899 á 1904)[1]. De la cantidad de trabajo puesto en ella, durante los cinco años que duró la impresión, darán idea sus 1.800 páginas de texto en 4.º mayor y sus 887 grabados originales, casi todos de gran tamaño. Comprenderá el lector, que al redactar tan voluminoso libro, donde se resumía y completaba una obstinada labor de quince años, antes busqué honra que provecho. Y sin pecar de inmodesto ó petulante, puedo decir que no erraron mis cálculos. Hay trabajos para los cuales no existe más galardón que el sentimiento de la propia estima y la aprobación de los doctos. En aquella ocasión, mis esfuerzos y desvelos alcanzaron la única recompensa á que yo aspiraba: los elogios respetuosos de la crítica y los lisonjeros juicios de los sabios más prestigiosos.

Escrito en lengua poco conocida de los sabios, y presupuesto el carácter original y abundancia de pormenores descriptivos, mi libro fué honrado con varias solicitudes de traducción. Entre ellas, recuerdo la que fuéme dirigida por la casa J. A. Barth, de Leipzig, y la formulada por la casa A. Maloine, de París. Al fin, accedí á una versión francesa, á cargo de mi amigo el Dr. Léon Azoulay, versión que por haber visto la luz en 1911, debe estimarse cual obra nueva, ya que en ella incluí todo el fruto de las investigaciones realizadas hasta dicha fecha.

Lo he dicho en otra parte y me complazco en repetirlo, seguro de que el lector benévolo disculpará mis debilidades. El objeto de mi obra fué, desde luego, crearme permanente estímulo para el trabajo intensivo; en previsión de posibles horas de desaliento y de fatiga, quise atar deliberadamente mi voluntad mediante formal compromiso de honor contraído con el público. Respondió, además, el citado libro á un egoísmo harto humano para ser inexcusable: temeroso del olvido y poco seguro de dejar continuadores capaces de recordar y defender ante los extraños mis modestas adquisiciones científicas, tuve empeño en reunir en un todo orgánico las monografías neurológicas publicadas durante tres lustros en Revistas nacionales y extranjeras, amén de rellenar, con nuevas indagaciones, los puntos antes no tratados. Pero, ante todo y sobre todo, deseaba que mi libro fuera —y perdónese el orgullo— el trofeo puesto á los pies de la decaída ciencia nacional y la ofrenda de fervoroso amor rendida por un español á su menospreciado país!...

Durante el año 1905, mi actividad tuvo por cauce principal la arquitectura de los ganglios sensitivos y simpáticos del hombre adulto y de algunos mamíferos de gran talla. Hasta entonces, los dos métodos reveladores de la morfología de las neuronas gangliónicas, es decir, el de Golgi y el de Ehrlich, apenas se habían aplicado al hombre plenamente desarrollado. Por tanto, las descripciones clásicas de Golgi, Ehrlich, de Retzius, Dogiel, etc., aludían casi exclusivamente á embriones ó mamíferos jóvenes y de pequeño volumen (ratón, conejo, gato, etc., entre los mamíferos; el pollo, entre las aves). Y al considerar las grandes mudanzas sufridas por todos los centros nerviosos en su tránsito de la fase fetal al estado de plena madurez, preguntábase uno si durante el desarrollo post-fetal no habrían acaso los ganglios sensitivos y simpáticos humanos experimentado mutaciones estructurales de importancia. Mas para esclarecer este punto, la técnica histológica anterior á 1903 no ofrecía ningún recurso seguro y eficaz.

Esta laguna metodológica fué felizmente colmada por la nueva fórmula de impregnación, la cual posee la inestimable ventaja de colorear intensamente las células sensitivas y simpáticas del hombre adulto, aun en cadáveres poco frescos.

Tamaña excelencia, amén de la constancia y vigor del teñido, me permitieron, en la primera tentativa exploratoria de los ganglios sensitivos, recolectar los siguientes datos originales:

  a) Existencia, aparte los tipos monopolares conocidos, de neuronas sensitivas provistas de axon y de dendritas intracapsulares rematadas en abultamientos libres (fig. 110, b).
  b) Hallazgo, relativamente frecuente en los viejos y frecuentísimo en determinados estados patológicos, de corpúsculos de cuyo soma ó de cuya expansión principal emanan hebras finísimas sucesivamente engruesadas y acabadas por bolas capsuladas situadas sobre la célula, es decir, bajo la membrana endotelial.
  c) Encuentro de neuronas análogas á las anteriores, pero cuyos filamentos, provistos de gruesas esferas finales, se terminan fuera de la cápsula, entre los manojos de tubos nerviosos intersticiales (figura 111).
  d) Descubrimiento, en los ganglios craneales (del vago sobre todo) del hombre y grandes mamíferos, de un singular tipo celular cuya expansión nerviosa, en vez de poseer un glomérulo inicial intracapsular, exhibe cierto curioso sistema de asas anastomóticas nacidas en diferentes puntos de la célula y con espacios ó mallas rellenas por corpúsculos satélites (figs. 112 y 113).
  e) Se demuestra que los atributos de este elemento singular, que llamamos corpúsculo fenestrado, varía mucho, así en morfología como en abundancia, en las diversas especies animales estudiadas (perro, gato, asno, caballo, buey, cerdo, carnero, etc.). (Confirmado por Athias en el raposo y más tarde por Levi, Dogiel y otros sabios, en gran número de vertebrados).
  f) Se describen las colaterales de la substancia blanca de los ganglios y los nidos nerviosos pericelulares del hombre y mamíferos superiores.
  g) En fin, se descubre en los ganglios de los ancianos un tipo especial de célula avejentada, la célula desgarrada, cuya superficie está erizada de apéndices neurofibrillares, en cuyos intervalos yacen infinidad de corpúsculos satélites (fig. 114).

Los extraños tipos de neuronas y los curiosos fenómenos de retoñamiento descriptos en los ganglios humanos, llamaron poderosamente la atención de histólogos y anatomo-patólogos, singularmente de J. Nageotte, quien, merced á penetrantes exploraciones efectuadas con el tantas veces aludido método en los ganglios de los tabéticos, advirtió, además de notable incremento de ciertas disposiciones señaladas por nosotros en personas normales, nuevas formas de regeneración patológica. Abierto el camino, avanzaron después por él con gran fortuna multitud de neurólogos, entre los que citaremos: á Levi, Marinesco, H. Rossi, L. Sala, Pacheco, Besta, Schäffer, Dustin, Ranson, Minea, Bielschowsky, Achúcarro, etc.; animados unos del deseo de encontrar formas normales nuevas; instigados otros por la esperanza de sorprender alteraciones específicas concomitantes de determinados procesos patológicos.

13. No menos insólitos y desconcertantes fueron los hechos observados al explorar los ganglios simpáticos humanos, según dan testimonio algunas de las adjuntas figuras.

Ilustración Fig. 115.—Células del gran simpático del hombre. Tipo mixto provisto de cortas y largas dendritas.— a, axon; c, b, dendritas cortas.

Resumiendo esta indagación, una de las más importantes de aquel año, recordaremos aquí:

  a) El descubrimiento, en las células simpáticas del hombre, de una categoría especial de dendritas hasta entonces no vistas: las dendritas cortas ó subcapsulares, que proceden de todo el contorno celular y se terminan libremente entre los corpúsculos satélites pericelulares. Estos singulares elementos se han llamado después neuronas en corona. Caracterízanse, sobre todo, por carecer ú ofrecer excepcionalmente dendritas largas ó extracapsulares. En cuanto al axon, responde á los rasgos conocidos en las neuronas simpáticas de los mamíferos.
  b) La presencia de corpúsculos que, á más de la corona de finas dendritas señalada, ofrecen recias expansiones protoplásmicas descompuestas en un plexo difuso terminal. En la figura 115 presentamos dos de estos tipos simpáticos, que son bastante abundantes. Algunas de estas células exhiben una morfología especial en zurrón ó cometa sumamente característica. (Véase tan curioso tipo cometario en la figura 116).
  c) Descripción de glomérulos de conexión, es decir, de plexos dendríticos apretadísimos, perfectamente limitados, donde se entrelazan y convergen expansiones llegadas de varias neuronas.
  d) Reconocimiento en el hombre de nidos nerviosos pericelulares, extremadamente complicados y en conexión quizás con las dendritas cortas ó subcapsulares. Las ramas finas de que tales nidos se engendran son continuación de tubos mielínicos llegados de la médula espinal (fig. 116, b).
  e) Descripción de nidos nerviosos peridendríticos, etc., etc.
  f) En fin, existencia en el hombre de la célula simpática común, es decir, provista de axon y un solo sistema de largas y ramificadas dendritas.
  Estos trabajos sobre la morfología de las células simpáticas fueron comprobados y ampliados por numerosos sabios que aplicaron nuestra técnica á gran número de vertebrados (Marinesco, Lenhossék, Biondi, Guido Sala, Müller, Pitzorno, Riquier, Achúcarro, Arcaute, etc.).

Ilustración Fig. 116.—Célula de tipo en zurrón ó cometa del gran simpático humano.

14. Por último, para cerrar esta lista harto pesada de afortunados hallazgos, mencionemos aún cierto trabajo sobre las neurofibrillas del cerebelo y un ensayo sobre los efectos del nuevo método sobre la estructura de la fibra muscular estriada.

En el primer trabajo, harto más interesante que el segundo, se da cuenta de las observaciones recolectadas con el nuevo método sobre las células estrelladas de la capa plexiforme cerebelosa, cuyo axon y conocidas colaterales terminadas en cesta pericelular, tíñense espléndidamente. Entre los datos más salientes cuéntanse los siguientes:

  a) Que el axon de dichas células, compuesto en su cono de origen de algunas neurofibrillas, se condensa en una sola sumamente delgada, que ulteriormente se multiplica hasta engendrar un robusto fascículo, repartido en las colaterales de los nidos nerviosos. Semejante hecho milita en contra de la hipótesis de Bethe y Bielschowsky, para quienes las neurofibrillas no se ramificarían nunca, manteniéndose independientes. (Véase la fig. 106, a).
  b) Se descubren ciertas fibras horizontales de la capa molecular acabadas en maza (fibras atascadas).
  c) Se confirma con los nuevos métodos la existencia de determinadas fibras ansiformes del cerebelo joven, hace tiempo descriptas por mí.
  d) En fin, abordando el estudio del bulbo, se ponen de manifiesto errores de itinerario de los nervios motores, incongruencias evolutivas especialmente significativas para la teoría del crecimiento de los axones (fibras radiculares extraviadas del patético en el conejo, etc.).


EDICIÓN   Imprenta y Librería de Nicolás Moya, Madrid 1917
Fuente: Project Gutenberg (dominio público)
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1 Biblioenlaces

1.1 Índice del libro

TOMO II
Historia de mi labor científica

Dos palabras al lector  •  1. Me preparo para oposiciones a cátedras  •  2. Caigo enfermo con una afección pulmonar grave  •  3. Mi traslación a Valencia  •  4. Decido publicar mis trabajos en el extranjero  •  5. Mi traslación a la Cátedra de Histología de Barcelona  •  6. Algunos detalles tocantes a mis trabajos de 1888  •  7. Excesiva reserva de los sabios acerca de mis trabajos  •  8. Mi actividad continúa en aumento  •  9. Trabajos de 1891  •  10. Mi traslación a la Corte  •  11. Peligros de Madrid para el hombre de laboratorio  •  12. La Sociedad Real de Londres me encarga la Croonian Lecture  •  13. Mis trabajos durante los años 1894, 1895 y 1896  •  14. Las teorías y los hechos  •  15. Mi producción en 1898 y 1899  •  16. Mi labor durante los años 1899 y 1900  •  17. Invitado por la Universidad Clark  •  16 bis. Aquejado de una crisis cardíaca, resuelvo vivir en el campo  •  17 bis. Congreso médico internacional de 1903 celebrado en Madrid  •  18. Mis hallazgos con la nueva fórmula de impregnación argéntica  •  19. Trabajos del trienio 1905 a 1907  •  20. Honores y recompensas extraordinarios  •  21. Trabajos efectuados entre 1907 y 1917  •  22. Continúa la exposición de los trabajos del último decenio  •  23. Epílogo. Mi actividad docente y la multiplicación espiritual

Índice de la obra (dos volúmenes)

1.2 Biblioteca

Catálogo  •  Ayuda

2 Locuciones y expresiones

Artículo principal: locución


notas

  1. (nota del autor) Para animar á los suscriptores, fijóse para los libreros el importe de los tres tomos en poco más de 10 pesetas (15 para los abonados). Además, teniendo en cuenta el carácter esencialmente monográfico de la obra, sólo se tiraron 800 ejemplares. Al liquidar y, vendida la edición, hallé que mis pérdidas excedían de 3.000 pesetas.